Раскрыв закон расщепления, Г. Мендель немедленно ставит вопрос о сущности реализации этого закона на уровне поведения наследственных факторов при образовании половых клеток. Он проверяет наследственность форм, получивших при расщеплении гибридов рецессивный признак, и показывает, что такие растения остаются в своих потомках константными. Выщепив-шиеся низкие, желтые, морщинистые и другие формы гороха при самоопылении дают чистое потомство. В дальнейшем для определения такой наследственной чистоты форм В. Бэтсон в 1902 г. предложил термин «гомозиготность». Другая картина вскрылась, когда Мендель проанализировал растения с доминантными признаками, составляющие 3/4 потомства. Оказалось, что 1/3 таких растений является гомозиготной по доминантному признаку, а 2/3 давали расщепление в отношении 3 доминанта к 1 рецессиву.
Иоганнсен в 1903 г. ввел понятие о генотипе и о фенотипе. Фенотип — это комплекс признаков особи. Вполне понятно, что
под одним фенотипом может скрываться несколько генотипов; в нашем случае все особи АА и Аа имеют одинаковый доминантный фенотип. Под понятием «генотип» имеется в виду весь комплекс генов, вне зависимости от их проявления в фенотипе.
Из изложенного выше ясно, что, анализируя явления расщепления, Г. Мендель проявляет ясное понимание соотношения статистических процессов и биологических законов, вскрывая в колеблющихся числах истинное отношение 2:1. Этот анализ дает Г. Менделю право на важнейший вывод, что гибриды по наследственным особенностям, как позже было предложено называть, по генотипу, дают три категории потомков в отношении 1 доминант (гомозигот) + 2 доминанта (гибриды) + 1 рецессив. Гибриды, как это показано,— и это Мендель проверил затем при самоопылении таких форм на протяжении 5 поколений — в разных долях содержат доминантный и рецессивный признаки и всегда дают расщепление в потомках на 3 доминанта и 1 рецессив. Таким образом, наследственное строение гибрида может быть обозначено формулой Аа, где А — фактор доминантного признака, а — фактор рецессивного признака. В дальнейшем такое гибридное строение организмов получило название гетерозиготности.
Чтобы понять сущность хода наследования альтернативных признаков, Г. Мендель выдвигает гениальную гипотезу о парности наследственных факторов. В нашем случае фактор А и фактор а составляют такую пару. Бэтсон в 1902 г. предложил называть факторы, входящие в такую пару, аллеломорфами. В 1926 г. Иоганнсен предложил сократить этот термин и обозначать компоненты пары термином «аллели».
Мендель указал, что вся картина расщепления становится понятной, коль скоро мы представим, что при образовании гамет аллели расходятся, так что в половину гамет попадает аллель А, а в другую аллель а. Тогда сочетание гамет при скрещивании будет иметь вид (А + а) (А + а), что дает следующие три класса генотипов: 1АА + 2Аа+1аа.
Очевидно, что при промежуточном проявлении гибриды второго поколения должны распадаться на три группы в соответствии с генотипами. Так, скрещивание белоцветковых растений с красноцветковыми дает гибриды с розовыми цветками. Гетерозиготы первого поколения при скрещивании между собой дают 25% гомозигот красноцветковых, 50% гетерозигот с розовыми цветками, 25% гомозигот с белыми цветками (рис. 1).
Многочисленные исследования подтвердили материалы, полученные самим Менделем. Обширный материал был получен
в отношений расщепления по окраске зерен у. гороха. Данные по расщеплению во втором поколении (рис. 2) представлены в таблице 3.
Первые же исследования, проведенные Бэтсоном, показали, что законы Менделя осуществляются во всех случаях при скрещивании животных, отличающихся наследственными признаками. На рисунке 3 показано скрещивание черных и белых кур. Все гибриды первого поколения оказываются голубыми. Во втором поколении возникает 25% гомозиготных черных кур, которые при скрещивании внутри себя оставляют только черное потомство, 25% гомозиготных белых кур, потомство которых
при разведении в себе все оказывается белым, и, наконец, 50% голубых гетерозиготных кур, дающих расщепление при их разведении.
У дрозофилы после работ Моргана были найдены сотни мутаций, показывающих классические картины менделевского наследования. На рисунке 4 представлено скрещивание нормальной формы с мутацией бескрылости. Гибриды первого поколения все нормальны. Во втором поколении 75% особей имели нормальные крылья и 25% были бескрылые.
Бесчисленные опыты с микроорганизмами, животными, растениями, проведенные на тысячах видов, показали, что законы моногибридного наследования, открытые Менделем, имеют всеобщий характер для всех диплоидных организмов, размножающихся половым путем.
—Источник—
Дубинин, Н.П. Горизонты генетики/ Н.П. Дубинин. – М.: Просвещение, 1970.- 560 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава