Диплоидный набор хромосом возникает при оплодотворении гамет с соответствующими гаплоидными наборами, поэтому каждая из хромосом новой диплоидной клетки оказывается парной. Один партнер в такой паре получен от материнского организма, а другой, ему вполне гомологичный, — от отцовского. Однако в тех случаях, когда вид бывает представлен организмами, различающимися по полу, т. е. когда, например, у двудомных растений вид состоит из пестичных и тычиночных форм, а у животных из отличающихся друг от друга самок и самцов, правило гомологичности парных хромосом у одной из двух форм часто серьезно нарушается. В подобных случаях одна из хромосом диплоидного комплекса может вовсе не иметь партнера или же соответствующий ей партнер отличается от нее своими размерами или формой. Подобные хромосомы называются половыми или Х-хромосомами.
Половые хромосомы видели, а в некоторых случаях и тщательно описывали еще задолго до того, как появилось подозрение об их роли в определении пола. В 1891 г. Генкинг описал у широко распространенного клопа «солдатика» (Pyrrhocoris apterus) среди одиннадцати пар хромосом одинокий «своеобразный хроматиновый элемент». Лишь спустя десять лет случай был понят и сопоставлен с рядом других ему подобных. У самок Pyrrhocoris в соматических клетках оказалось 24 хромосомы, а у самцов только 23. Еще яснее картина у другого клопа — Protenor, где диплоидный набор самки имеет всего 14 хромосом, а соответствующий ему набор самца — 13, причем Х-хромосому (рис. 27) здесь особенно легко узнать, так как она по крайней мере вдвое больше, чем ближайшая к ней по величине.
Тип наследования пола, описанный под названием «тип ХО—XX» или «тип Protenor», связан с образованием у самок однородных гаплоидных наборов, в каждом из которых участвует 6 аутосом и одна Х-хромосома. Самец же образует неоднородные половые клетки, хромосомный набор в 50% из них точно соответствует гаплоидному набору самки (6 аутосом + Х-хромосома), а 50% клеток несут только аутосомы без «добавочной» хромосомы (6 аутосом + 0). В результате оплодотворения спермиями первого типа снова возникают самки (XX), спермий же второго типа при оплодотворении определяет пол самца (ХО). Благодаря однообразию яйцеклеток в данном случае по их хромосомному составу женский пол здесь называют гомогаметным, мужской пол, вследствие образования двух типов спермиев,— гетерогаметным. Такой тип определения пола был найден не только у полужесткокрылых, но и у других насекомых, а также у некоторых многоножек, пауков, нематод, млекопитающих.
Часто встречается и второй простой тип гетерогаметности мужского пола, при котором в паре с Х-хромосомой выступает так называемая Y-хромосома, отличающаяся обычно несколько меньшими размерами и иной формой. Такой тип наследования пола получил название «тип XY—XX» или «тип Lygaeus», по названию другого клопа, у которого он впервые был описан (рис. 28). Тип этот весьма распространен и обычен не только у полужесткокрылых, но и у многих других представителей насекомых, в частности он, по-видимому, характерен для всех Diptera и для огромного большинства млекопитающих и двудольных растений.
У бабочек был открыт также гетерогаметный тип наследования пола, но с совершенно обратными отношениями. Гетерогаметность
здесь свойственна женскому полу, мужской же пол гомогаметен. Ясно, что если при мужской гетерогаметности пол потомства определяется в момент оплодотворения равнозначных яйцеклеток тем или иным спермием, то в случае женской гетерогаметности пол уже предопределен в каждой яйцеклетке. Хромосомные формулы полов в этом случае иногда пишутся так же, как и в случае мужской гетерогаметности, т. е. самки ХО или XY, а самцы только XX, но чаще принято иное обозначение: для самок ZO или ZW, для самцов же ZZ. Кроме бабочек, наследование пола идет по этому же типу у пресмыкающихся и птиц. Среди растений он установлен у клубники.
Приведенные выше примеры не оставляют сомнения в том, что хромосомы играют важную роль в определении пола. Правда, нельзя сказать, что развитие того или иного пола зависит только от половых хромосом. Имеется ряд данных, показывающих, что пол в первую очередь зависит от хромосомного баланса — от взаимоотношений между половыми и другими хромосомами комплекса, называемыми аутосомами. Кроме того, развитие признаков пола — сложный процесс, и известно много случаев, когда в процессе развития особи происходит «переопределение» пола под действием как внешних, так и внутренних факторов. Но все же роль половых хромосом в определении пола несомненна.
Генетики, изучающие наследование пола, устанавливают три группы признаков.
Признаки, проявление которых ограничено одним полом, широко известны, и их можно только напомнить. Сюда относятся различие полов по размерам и окраске, причем последняя, как правило, особенно яркой бывает у самцов. Сюда же относятся так называемые шпоры у петухов, рога, развивающиеся у некоторых млекопитающих на особях лишь мужского пола, признаки, связанные с лактацией, яйценоскостью и др., проявляющиеся, наоборот, лишь у особей женского пола, — одним словом, все те признаки, которые давно уже называются вторичными половыми признаками.
Признаки, доминирование или рецессивность которых определяется полом. Например, у некоторых пород овец рога проявляются у самцов уже при гетерозиготности по фактору рогатости. Самки в этом случае остаются комолыми, и рога у них развиваются лишь при наличии фактора рогатости в гомозиготном состоянии. Следовательно, в этом случае для баранов рога являются признаком доминантным, для овец же рецессивным. Считается, что по этому же типу идет наследование облысения у человека.
Признаки, сцепленные с полом. Эта категория признаков сейчас для нас представляет наибольший интерес. Сцепленные с полом признаки ничем в своем проявлении могут не отличаться от признаков, размещенных в обычных неполовых хромосомах — аутосомах. Они, одинаково проявляясь, могут быть наблюдаемы у обоих полов. Но ход наследования этих признаков своеобразен, что связано с гомогаметностью одного из полов и гетерогаметностью другого.
Первый такой случай наследования признака, ген которого находится в половой хромосоме, был описан еще в 1876 г. и касался наследования цветной слепоты (дальтонизма) у человека. Горнер, описавший ход наследования этого признака, не мог, конечно, в то время понять и объяснить установленных им фактов. Объяснение подобным случаям было дано лишь в 1908 г. Донкастером.
Рассмотрим для начала случай, когда гомогаметным является пол женский, а гетерогаметным — мужской, т. е. когда у женского пола имеются две одинаковые хромосомы, у мужского же представлена лишь одна Х-хромосома с ее Y-партне-ром, обычно несущим крайне ограниченное число факторов, определяющих возникновение морфологических признаков. За редким исключением, Y-хромосому поэтому можно считать в этом отношении генетически «пустой».
Нормальная, или, как ее называют иногда, дикая, окраска глаз у дрозофилы темно-красная. Но одной из первых мутаций у этого объекта был получен самец с белой окраской глаз, точнее говоря, с глазами, фасетки которых были лишены пигмента. Белоглазый самец, скрещенный с нормальной красноглазой самкой (рис. 29), дал в потомстве (F1) только красноглазых мух. Последние, скрещенные между собой, дали в своем потомстве (F2) только красноглазых самок и самцов, 50% из которых были также красноглазыми, но 50% проявили белую окраску глаз своего деда. Если разобраться в хромосомной схеме передачи рецессивного фактора белой окраски, станет ясным,
что, в отличие от случаев аутосомной наследственности, белая окраска у самок в данном случае проявиться никак не могла, так как для этого необходимо было бы самке, имеющей ХХ-структуру, получить фактор белых глаз и от отца и от матери.
Рассмотрим случай обратного скрещивания, когда белоглазой является самка, а красноглазым самец (рис.30). Здесь сразу же в первом поколении (F1) все самцы наследуют окраску глаз матери. Понятно, что, получая свою единственную
Х-хромосому от материнского организма, самцы никак бы и не могли оказаться красноглазыми. Понятно и то, что дочери, получающие одну Х-хромосому от отца, другую от матери, должны быть гетерозиготными по гену белой окраски. Поколение второе (F2) доказывает, что это так и есть — одна половина всех дочерей получает белые глаза, вторая же половина дочернего потомства оказывается гетерозиготной, т. е. по цвету глаз темно-красной,
Оба скрещивания резко отличаются от обычных скрещиваний, связанных с передачей аутосомных доминантных и рецессивных генов. Причина этого в том, что наследование Y-хромосом ограничено только мужским полом (рис. 31).
Рассмотрим такой же тип скрещивания, но для случая, когда гетерогаметен пол женский (ZO или ZW), а мужской гомогаметен (т. е. ZZ) (рис. 32).
Проследим наследование пестрой окраски кур известной породы плимутрок при скрещивании кур или петухов из этой породы с курами породы минорка, несущими рецессивную окраску черного цвета. Рисунки и схемы скрещивания полностью соответствуют тому, что мы видели при наследовании белоглазости у дрозофилы. Различия же обусловлены обратным отношением полов гомо- и гетерогаметности.
Случаев наследования сцепленных,с полом признаков как для типов XX и XY, так и для типов ZW и ZZ описано теперь огромное количество. Но интересны и некоторые исключения, которые лишь еще более утверждают, что хромосомная наследственность перестала быть теорией, а давно стала неопровержимым фактом.
Одним из важных уклонений является нерасхождение хромосом. На рисунке 33 изображена картина нерасхождения половых хромосом у самки дрозофилы, в результате которого у нее вместо обычных гамет с Х-хромосомой возникают гаметы XX и О.
У той же дрозофилы возник случай, когда признак белых глаз у самца стал передаваться потомству совершенно необычным способом. Он из поколения в поколение попадал только к самцам и не проявлялся у самок. Необыкновенный этот случай имел в основе необыкновенную хромосомную особенность.
Оказалось, что две Х-хромосомы самки были соединены своими концами друг с другом, образуя вместо двух палочкообразных элементов фигуры литеру V. Ясно, что расходиться друг от друга они в этом случае не могли. Цитологическое исследование открыло, что партнером такого сдвоенного из двух Х-хромосом элемента оказалась у подобных самок Y-хромосома. Последняя, кстати сказать, никак не сказывается на нормальном проявлении признаков женского пола, зависящих от двух Х-хромосом и нормального числа аутосом.
Приводимая схема объясняет необычайный ход наследования признака:
—Источник—
Дубинин, Н.П. Горизонты генетики/ Н.П. Дубинин. – М.: Просвещение, 1970.- 560 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
