Если бы половые клетки — яйцеклетка и спермий — обладали полным составом диплоидного ядра, то при их слиянии в процессе оплодотворения количество хромосом каждый раз удваивалось бы. Однако этого нет.
Эволюция жизни выработала специальный механизм клеточного деления, благодаря которому ядро перед образованием как женских, так и мужских половых клеток (гамет) из диплоидного (с двойным набором хромосом) превращается в гаплоидное (с одинарным набором). Этот механизм клеточного деления получил название мейоза; он состоит из двух клеточных делений особого типа, которые быстро следуют одно за другим (рис. 18).
Главные процессы, подготавливающие редукцию числа хромосом, обусловливающие важные явления обмена участками между гомологичными хромосомами (перекрест, или кроссинговер), происходят в профазе первого деления мейоза. В связи со сложностью событий, наблюдающихся в профазе первого деления мейоза, она подразделяется на пять стадий.
Первая из них — это стадия лептонемы. На этой стадии в ядрах уже хорошо видна характерная дифференцировка на хромомеры, число которых в отдельных хромосомах может достигать нескольких тысяч.
Вторая стадия профазы мейоза получила название зигонемы. Она начинается с того момента, когда гомологичные хромосомы приступают к процессу попарной конъюгации, которая совершается с удивительной точностью; гомологичными оказываются не только хромосомы в целом, но и их отдельные хромомеры и отдельные гены.
Третья стадия профазы первого деления мейоза — стадия пахинемы. Хромосомы заметно утолщаются, и их количество в результате попарной конъюгации как бы становится гаплоидным. Однако каждая по виду одиночная хромосома на самом деле состоит из двух тесно конъюгирующих гомологичных хромосом. Эти парные элементы носят название бивалентов. Каждая хромосома, входящая в состав бивалента, представлена двумя хроматидами, так что биваленты содержат по четыре хроматиды.
На стадии четырех хроматид происходит одно из важнейших событий, характерных для протекания мейоза, — обмен гомологичными участками хромосом (кроссинговер). Цитологически явление перекреста обнаруживается на стадии диплонемы, когда биваленты начинают отходить друг от друга и в месте перекреста хромосом наблюдается картина креста, или так называемая хиазма (рис. 19). Так как хромосомы представляют собой наследственные структуры, дифференцированные по длине, то ясно, что обмен участками гомологичных хромосом (блоками генов) имеет важные последствия. Он приводит к глубокому преобразованию состава хромосом и является важнейшим путем для синтеза новых наследственных форм, возникающих в результате сочетания полученного от разных родителей генетического материала в пределах отдельных хромосом.
Каждая из хромосом объединяет сотни и тысячи генов. Они связаны в хромосоме в единую группу сцепления. Если бы не было перекреста, возможность сочетаний генов от разных родителей была бы крайне ограниченна. Появление механизма перекреста обязано эволюционному развитию свойства дискретности в организации наследственности. Это было вызвано тем, что максимальная комбинативная изменчивость возможна при наличии наиболее элементарных единиц в хромосомах. Только в таких условиях, когда хромосома может быть разделена кроссинговером на элементарные единицы, явление дискретности наследственности может проявиться в полной мере. Наряду с этим организация генетического материала в хромосомы и
создание на этой основе групп сцепления генов обеспечили твердую основу для упорядоченного, закономерного, точного распределения генетического материала по дочерним клеткам. Если бы генетический материал был представлен в клетке в диффузном состоянии, механизм митоза был бы невозможен. С другой стороны, организация генетического материала в крупные, неразделяемые группы сцепления должна была бы резко нарушить дискретность наследственности. В этом случае комбинативная изменчивость при скрещивании могла бы опираться только на различные сочетания целых хромосом. Естественно, что такое положение должно было бы затормозить прогрессивную эволюцию организмов. В результате и выработался механизм, который ликвидирует отрицательные последствия создания крупных групп сцепления, т.е. хромосомной организации генетического материала, и полностью обеспечивает дискретность наследственности.
Четвертая стадия профазы первого деления мейоза — стадия диплонемы. В течение этой стадии постепенно укорачивающиеся биваленты долго сохраняют взаимосвязь в точках перекреста, что ведет к образованию хиазм. В это время хорошо видно, что в кроссинговер вступают не хромосомы, а отдельные хроматиды. После завершения обмена хроматид гомологичными участками функциональная роль хиазмы исчерпывается, и по мере расхождения бивалентов она движется к концам хроматид; когда же биваленты оказываются достаточно удаленными друг от друга, хиазма соскальзывает с концов хроматид. Этот процесс носит название терминализации хиазм.
Последняя стадия профазы первого деления мейоза — диакинез представляет собой завершение тех процессов, которые характеризовали стадию диплонемы. В это время биваленты более удалены друг от друга и хромосомы еще более укорочены.
Стадия метафазы первого деления мейоза начинается с того момента, когда биваленты ориентируются в экваториальной плоскости деления, ядерная оболочка исчезает и развивается веретено деления.
Как мы видели на рисунке 17, в митозе расходятся хромосомы, являющиеся по существу отдельными хроматидами, которые в метафазе еще были связаны единой, неразделившейся центромерой. В мейозе единицей расхождения является хромосома, состоящая из двух хроматид. Стадия анафазы начинается с момента начала движения таких хромосом к полюсам. Центромеры хромосомы не делятся, в результате одна из пары гомологичных хромосом целиком в составе двух хроматид движется к одному полюсу деления, а другая, также двойная,— к другому полюсу. Вследствие этого в каждом анафазном ядре первого деления мейоза оказывается половинное, гаплоидное число хромосом вместо диплоидного, которое было в исходной клетке перед первым делением мейоза.
При образовании гаплоидных наборов хромосом совершаются два важных процесса, учет которых необходим для понимания основных законов дискретного наследования. Первый процесс — это расхождение аллельных генов в разные гаметы. Аллелями называют гены, которые произошли один от другого в результате мутаций. Например, от рогатых овец в результате мутации появляются безрогие, от черных кроликов — белые и т. д. Аллели одного гена локализованы в двух гомологичных хромосомах, так как они представляют собой разные состояния одного и того же гена; ясно, что они занимают одно и то же положение в гомологичных хромосомах. Перекрест, представляющий собой обмен гомологичными участками, как правило, не может совместить аллели в одной и той же хромосоме. Пара аллелей обозначается символами, например буквами Аа, что означает локализацию одного аллеля (например, А) в одной гомологичной хромосоме, а другого (а) — в другой. Расхождение гомологов в анафазе первого деления мейоза влечет за собой такое разделение пары аллелей, что в одну половину
гамет попадает только аллель А, а в другую — только аллель а. Это закономерное расхождение аллелей имеет принципиальное значение для наследования признаков организмов.
Вторая важнейшая особенность образования гаплоидного ядра в результате первого деления мейоза связана с независимой перекомбинацией хромосом из разных пар. Это ведет к независимому комбинированию наследственных особенностей, развитие которых контролируется генами из разных хромосом. Если одна пара аллелей (Аа) локализована в одной паре хромосом, а другая (Вb) — в другой, то независимое комбинирование каждой из хромосом данной пары с любой хромосомой из другой пары приведет к появлению четырех типов гамет в равном количестве — АВ, аВ, Аb, аb. После краткой временной телофазы и интерфазы (последняя часто отсутствует) наступает второе деление мейоза. Оно состоит в том, что гаплоидное ядро делится путем митоза. В результате этого из каждой исходной клетки образуется четыре гаметы. Таким образом, первое деление мейоза, уменьшающее число хромосом и превращающее диплоидное ядро в гаплоидное, является редукционным делением. Второе деление мейоза — эквационное, по механизму оно равноценно обычному митозу. Однако по существу это не обычный митоз. Главное отличие его состоит в том, что расходящиеся в анафазе хроматиды неравноценны благодаря перекресту, который осуществился в первом делении мейоза. Таким образом, только после второго деления мейоза реализуется все разнообразие генетического материала, которое возникает в мейозе.
Развитие женских половых клеток (овогенез) приводит к появлению яйцеклеток, которые благодаря наличию запасов питательных веществ обычно отличаются большими размерами. Процесс образования мужских гамет (сперматогенез), напротив, направлен на образование подвижных, почти лишенных цитоплазмы спермиев, функция которых — достижение яйцеклетки и внесение в нее гаплоидного ядра (рис, 20). Несмотря на
громадные различия в размерах, спермий и яйцеклетка обладают одинаковым гаплоидным набором хромосом. Слияние яйцеклетки и спермия ведет к восстановлению диплоидного ядра в оплодотворенном яйце, из которого затем в результате митоза возникают соматические клетки организма во время его развития. На рисунке 21 представлены все процессы, связанные с созреванием зародышевых клеток у человека, оплодотворение и начало дробления оплодотворенного ядра яйца. У высших растений образование семян связано с двойным оплодотворением. В зародышевом мешке наряду с гаплоидной яйцеклеткой имеется диплоидное ядро будущего эндосперма (питательной части семени). В зародышевый мешок проникают два спермия. Один из них оплодотворяет яйцеклетку, другой — ядро зародышевого мешка. В результате семя оказывается сложным образованием, имеющим диплоидное оплодотворенное яйцо, из которого разовьется зародыш, и триплоидный эндосперм, который расходуется на питание зародыша. Эти цитоэмбриологические особенности семени очень важны для понимания ряда явлений наследственности у высших растений.
—Источник—
Дубинин, Н.П. Горизонты генетики/ Н.П. Дубинин. – М.: Просвещение, 1970.- 560 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
