Переезды человека с одних высот на другие в настоящее время уже не всегда носит сезонный характер. Но пастухи периодически перегоняют сельскохозяйственных животных в горы, особенно овец.
Установлено, что насыщение артериальной крови у овец падает с высотой (Hall, Dill a. Barron, 1936). В то же время постоянные обитатели высокогорья — лама и грызун вискаша поддерживают напряжение О2 в артериальной крови на высоком уровне (рис. 56). При подъеме в горы содержание эритроцитов у овец сначала увеличивается, а затем, на средних высотах, снижается. Авторы уже тогда связали это явление с возможностями глубокого снижения напряжения кислорода в тканевых капиллярах, с возможностью существования животных при низком капиллярном напряжении кислорода.
Дальнейшее развитие это направление получило в работах советских физиологов и зоотехников. Первой работой были исследования гиссарской овцы и метисов ее с английской овцойлрнкольн; возрастания кислородной емкости крови при пребывании этих животных в горах не было обнаружено (Барбашова и Гинецинский, 1942). Более того, с подъемом в горы насыщение кислородом артериальной крови закономерно падало. Расчет напряжения газов в капиллярной крови также показал значительное снижение этого напряжения при подъеме животных в горы (рис. 57). Это очень интересное исследование имело, однако, тот недостаток, что равнинные овцы изучались не одновременно с горными, а в условиях острой гипоксии, создаваемой в лаборатории.
Детально было изучено состояние животных как при отгоне в горы, так и при непрерывном содержании их на разных высотах в Киргизии.
Равнинные овцы и их
метисы с горной киргизской овцой изучались в совершенно одинаковых условиях содержания в стаде, отгоняемом на различные высоты (Ольнянская и Соболь, 1946 1949-ильнянская и сотр., 1949). Оказалось, что у киргизских овец, на протяжении многих поколений постоянно отгонявшихся на летний период в горы на значительные высоты (до 4000 м н. у. м.), понижаются при отгоне в горы основной обмен, легочная вентиляция и частота дыхания. Кроме того, обнаружилось понижение числа эритроцитов и содержания гемоглобина в крови (рис. 58, 59). Черты акклиматизации, характерные для киргизских овец, можно обнаружить и у метисов прекос с киргизской овцой.
У равнинных пород — прекос и рамбулье, содержавшихся в тех же условиях в одном стаде, этих явлений наблюдать не удается. Газовый обмен в горах повышается; это сопровождается увеличением легочной вентиляции, частоты дыхания. Число эритроцитов и особенно содержание гемоглобина в крови овец равнинных пород в горах возрастает (рис. 60).
Были изучены особенности высотной акклиматизации у тех же пород овец, уже на протяжении нескольких поколений постоянно находящихся в горах на высоте 2300—2500 м н. у. м. (Ольнянская, 19496). Обнаружилось, что различия между породами овец при таком длительном содержании животных в горах сглаживаются:
снижение газообмена и легочной вентиляции наблюдается у овец всех пород как горных, так и равнинных и их метисов. Число эритроцитов у овец, постоянно находящихся в горах, было ниже, чем у спускавшихся ежегодно в долину.
Таким образом, при постоянном содержании животных в горах преобладают явления тканевой акклиматизации, а транспортные ее механизмы выражены крайне слабо. Такая форма акклиматизации выявляется не сразу после рождения. У ягнят, родившихся на высоте 3000 м н. у. м., в первые 10 дней после рождения можно наблюдать увеличенное количество эритроцитов и гемоглобина в крови, сравнительно высокий уровень газообмена и учащенное дыхание (Ольнянская, 1949в). В дальнейшем эти особенности исчезают, и картина крови ягнят киргизской горной породы начинает к 20-му дню жизни приближаться к картине крови их родителей. Следовательно, высотная акклиматизация без реакции со стороны транспортных систем организма не следствие какого-то недоразвития последних, а, наоборот, форма акклиматизации, приобретаемой животными в более поздние периоды онтогенеза. Это позволяет сделать вывод о том, что овцы в своем филогенетическом прошлом являются животными равнинными, лишь впоследствии населившими горные районы (Насонов, 1923; Цалкин, 1950).
Выводы Р. П. Ольнянской и сотрудников были подтверждены большим количеством исследований в горах Тянь-Шаня и Памиро-Алая (Арав и Смоличев, 1947; Жуков и Кожевников, 1947; Арав и Мартынова, 1949; Росляков, Евдаков, Васенко, 1953; Васенко, 1959). В этих исследованиях еще раз было показано, что типично равнинные — овцы каракульские при отгоне в горы обнаруживают значительные сдвиги в дыхании и кровообращении. Основной обмен повышается при этом на 29% (Арав, 1960). По этим же данным, наблюдаемые изменения связаны с пастьбой на склонах гор, которая сопровождается повышением обмена на 100% при подъеме и на 52% при спуске. По мере отгона в горы от средних к большим высотам у каракульских овец наблюдается повышение недоокисленных продуктов обмена в моче (vacat — О).
Влияние пребывания в горах на физиологические функции крупного рогатого скота в последнее время изучено в ряде исследований. При этом обнаружились различия в реакциях со стороны животных, разводимых на равнине и в горах. Так, в условиях Киргизии уменьшение числа эритроцитов при одновременном увеличении содержания в них гемоглобина наблюдали у коров при отгоне на горные пастбища (с 1550 до 2800 м н. у. м.) (Одынец, Докукин и Фанталис, 1956). Кривые диссоциации оксигемоглобина при этом практически не изменялись. Однако на большой высоте наблюдалось снижение насыщения артериальной крови кислородом. Последнее сопровождалось небольшим повышением частоты дыхания и частоты пульса, быстро исчезавшим при возвращении на исходную высоту над уровнем моря.
Проводились исследования высотной акклиматизации у крупного рогатого скота в условиях Северного Кавказа (Костин и Гастева, 1957; Костин, 1958а, 19586). При сравнении двух пород: красного степного равнинного скота и кубано-черноморского, издавна разводимых в горах, оказалось, что как молодняк, так и взрослые животные кубано-черноморской породы реагируют на отгон с равнины на высоту 1800 м н. у. м. снижением газового обмена и легочной вентиляции. У молодняка красностепной породы также снижаются легочная вентиляция и газообмен, а у взрослых животных эти функции повышаются.
Картина высотной акклиматизации лошадей подвергалась за последнее десятилетие тщательному изучению, главным образом в условиях Киргизии и Казахстана. Лошади содержались в стойле, а на высоте 2300 м н. у. м. — на пастбище (Понугаева и Слоним, 1949). Содержание эритроцитов в крови колебалось как на высоте, так и при стойловых условиях содержания от 5,6 до 9,03 млн., содержание гемоглобина — от 60 до 78% по Сали. Очень интересные данные получены при сравнительном изучении ряда пород лошадей в условиях гор и равнин Киргизии (Чашкин, 1959). Наиболее высокое содержание гемоглобина и эритроцитов оказалось у тяжеловозов, хуже всего акклиматизирующихся в горах. Хорошо акклиматизированные в горах киргизская, новокиргизская и донская породы отличались низким содержанием эритроцитов и гемоглобина. В процессе акклиматизации наблюдалось снижение содержания эритроцитов у лошадей равнинных пород; если этого не происходило, животные погибали.
Общее количество циркулирующей крови, однако, оказывалось у хорошо акклиматизируемых пород довольно высоким (киргизская — 8,4%, новокиргизская 8,1%, донская — 7,8% веса тела). Общая суммарная поверхность эритроцитов на 100 кг живого веса оказалась наименьшей у киргизских лошадей — 4970 м2, а у равнинных чистокровных — 6170 м2. При подъеме в горы на высоты 1600—2500 м н. у. м. наибольшее учащение дыхания и пульса обнаружили киргизские лошади, а наименьшее — донские и чистокровные верховые. Таким образом, имеет место как бы замещение дыхательной функции крови увеличением дыхания и кровообращения. Подобные факты в большой мере характеризуют адаптацию картины крови у лошадей на высотах 400, 700, 2000 и 3000 м н. у. м. В опытах сравнивались три группы лошадей казахской породы: а) равнинная, никогда в горы не поднимавшаяся; б) предгорная, ежегодно отгонявшаяся в горы до 2000 м н. у. м. и в) горная, содержавшаяся круглый год на высоте от 2000 до 3000 м н. у. м. (Раушенбах, 1958а) (см. табл. 20).
Полученные данные свидетельствуют о том, что у равнинной группы лошадей при подъеме в горы наблюдается возрастание числа эритроцитов и повышение содержания Нb в крови (до 7,08 млн.) и 63% Нb по Сали. У предгорной группы также наблюдалось повышение этих данных, а у горной при подъеме с 2000 до 3000 м н. у. м. никаких сдвигов не обнаружено.
Различные влияния горных систем на реакции животных на одинаковых высотах над уровнем моря были изучены в горах Северного Кавказа при отгоне овец на средние высоты в летнее время. В условиях Северного Кавказа при отгоне тонкорунных овец на пастбища на высоту 2000 м н. у. м. увеличивается легочная вентиляция на фоне неизменного потребления кислорода. Состав красной крови за период акклиматизации не изменился. Контрольная группы, оставленная на равнине, также не обнаружила изменений состава крови. У полугрубошерстных овец, кроме возрастания легочной вентиляции к концу периода акклиматизации (через 30 дней после подъема), наблюдалось и увеличение потребления кислорода. Таким образом, в условиях Северного Кавказа у исследованной группы овец было обнаружено увеличение легочного дыхания (Ольнянская, Давыдов, Романовская, 1969).
На основании сопоставления большого материала, добытого на отгоняемых в горы, но по своему происхождению равнинных животных (Ю. О. Раушенбах, 1958, 1967) считает возможным разделить весь процесс адаптации в генетическом аспекте на стадии.
Первой стадией адаптации к высоте является усиление легочного дыхания и кровообращения. Вторая (по данным Ю. О. Раушенбаха) характеризуется увеличением кислородной емкости крови при уменьшении реакции со стороны дыхания и кровообращения. Третья характеризуется увеличением кислородной емкости крови при уменьшении реакции со стороны дыхания и кровообращения и снижением кислородного запроса тканей. Различные животные и разные возрастные группы по-разному проходят эти стадии. Молодые животные легче Достигают третьей стадии и поэтому легче акклиматизируются в горах.
На основании сопоставления большого материала, добытого на отгоняемых в горы, но по своему происхождению равнинных животных (Ю. О. Раушенбах, 1958, 1967) считает возможным разделить весь процесс адаптации в генетическом аспекте на стадии. На основании сопоставления большого материала, добытого на отгоняемых в горы, но по своему происхождению равнинных животных (Ю. О. Раушенбах, 1958, 1967) считает возможным разделить весь процесс адаптации в генетическом аспекте на стадии.
Что же касается вопроса о различном влиянии отдельных горных систем на картину высотной адаптации, то этот вопрос как для человека, так и для животных остается открытым.
—Источник—
Слоним, А.Д. Экологическая физиология животных/ А.Д. Слоним.- М.: Высшая школа, 1971.- 448 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
