Исследования реакции на недостаток кислорода как важнейший фактор воздействия на организм высокогорья широко представлены на равнинных организмах, к числу которых должен быть отнесен и человек. При этом используется как подъем в барокамерах в эксперименте, так и перемещение в горы на разные высоты.
Практически на основании анализа довольно большого материала реакций равнинных организмов обычно делят горные условия на 3 группы в зависимости от высоты над уровнем моря. Малые высоты включают подъем в горы от 200 до 1000 м, средние высоты (среднегорье) от 1000 до 2500—3000 м и большие высоты от 3000 м над уровнем моря и выше. Практически жизнь в естественных условиях высокогорья простирается до 5000—5500 м. Выше проникает только человек, если иметь в виду высокогорные экспедиции, и часто с применением дополнительной подачи кислорода для дыхания.
Наиболее простым и весьма важным критерием устойчивости организма к недостатку кислорода является определение высотного потолка. Подъем в барокамере с определенной скоростью или время выживания на определенной высоте (барометрическом давлении) позволяют сравнить различных животных по их устойчивости к острому или хроническому кислородному голоданию.
Наиболее систематические исследования высотного потолка были проведены на разных животных Н. Н. Сиротининым (1950). Большая устойчивость в гипоксии имеет место у коз. Автор высказывает предположение, что это обусловлено горным происхождением этих животных. Свиньи, по тем же данным, очень чувствительны к недостатку кислорода — их высотный потолок не превышает 6000—7000 м н. у. м. Низкий высотный потолок наблюдается у домашней кошки; он не превышает 10 000 м. Очень низкий потолок —8000 м и у медведя.
Как правило, пойкилотермные организмы обладают гораздо большей устойчивостью к гипоксии, нежели гомойотермные. Это также ярко выявляется в опытах в барокамере. В этой связи значительный интерес представляет очень высокий высотный потолок у летучих мышей — животных, дневной сон которых сопровождается резким понижением температуры тела (см. выше).
Более высоким, чем другие животные равнины, высотным потолком обладают организмы, в течение жизни подвергающиеся гипоксическим состояниям,— ныряющие и животные, способные сворачиваться клубком (скручиваться).
Очень высоким потолком обладают некоторые копытные и в частности овцы и козы.
Подъем в барокамере вызывает изменения в ряде физиологических функций, направленных на борьбу с развивающейся гипоксией. Наиболее ярко эти явления были продемонстрированы в исследованиях Л. Г. Филатовой (1961) (см. табл. 17).
Из таблицы видно, что отдельные физиологические функции изменяются при острой гипоксии у различных животных неодинаково. Типично равнинные формы, например ушастый еж, желтый суслик или лабораторные крысы и кролики, обнаруживают некоторое повышение содержания эритроцитов. У ныряющей формы — ондатры наблюдается небольшая реакция дыхания и изменение содержания эритроцитов.
Существует обратная зависимость между изменениями отдельных функций при гипоксии. Так, например, у крыс почти не изменяется количество эритроцитов, процент гемоглобина и частота пульса, но резко увеличивается частота дыхания. У желтого суслика почти не изменяется состав крови, но резко возрастает частота дыхания и пульса. У морских свинок картина очень близка к тому, что и у крыс. У серого хомячка повышается только частота дыхания, кислородная емкость крови даже несколько снижается.
Большая разница наблюдается в реакции ежей в летний и зимний периоды (в бодрствующем состоянии). Интересно резкое увеличение кислородной емкости крови (реакция в зимний период) при совершенно неизменных дыхании и пульсе. Таким образом, можно видеть не только глубокие различия в отдельных реакциях, но и их взаимное замещение при коротком влиянии кислородного голодания.
На лабораторных животных, поднятых в горы, и на животных, выращенных на разных высотах, проведено сравнительно мало исследований. Среди них особое место занимает работа южноамериканских исследователей, проведенная на собаках. При исследовании собак, выросших на высоте 4530 м н. у. м. и на уровне моря, было обнаружено у первых сравнительно небольшое повышение числа эритроцитов, более значительное увеличение гемоглобина крови и очень большое увеличение миогемоглобина (Hurtado, Rotta, Merino a. Ports, 1937). Последнее было выражено слабее в сердечной мышце и сильнее в скелетной мускулатуре (табл. 18).
Данные Хуртадо и сотрудников не были подтверждены Полем (Poel, 1949), работавшим на акклиматизированных в барокамере крысах. Только в сердечной мышце наблюдалось после 152 ежедневных подъемов в барокамере (высота 7620 м н. у. м.), увеличение содержания
миоглобина. Такие же данные были получены для скелетной мускулатуры собак (Bowen a. Eads, 1949). В дальнейшем у крыс, акклиматизируемых в атмосфере газовых смесей на протяжении четырех поколений, не было обнаружено увеличения миоглобина мышц, равно как и увеличения активности цитохромоксидазы (Крепе и сотр., 1956). Только при интенсивной мышечной тренировке нескольких поколений крыс в высокогорье на уровне около 4000 м н. у. м. установлено возрастание содержания миоглобина в скелетной мускулатуре на 50—70% (Clark, Criscuolo a. Coulson, 1952).
Следовательно, возрастание гемоглобина связано в основном с воздействием высоты (при длительной акклиматизации) на равнинные организмы, а возрастание миоглобина — главным образом с интенсивной мышечной деятельностью, протекающей в условиях пониженного парциального давления кислорода. Различия между этими формами гипоксических состояний по их влиянию на химическую динамику снабжения тканей кислородом еще требуют дополнительных исследований. В этой связи интересно отметить, что у диких видов млекопитающих и птиц наблюдается небольшое увеличение Нb крови но сравнению с домашними животными и значительное увеличение мышечного гемоглобина (Верболович и Остапюк, 1956). Так, гемоглобина у зайца на 20—22% больше, чем у кролика, а у дикой степной кошки на 10—27% больше, чем у домашней. Соотношение содержания гемоглобина и миогемоглобина и определяет, по-видимому, приспособление к условиям мышечной работы животных.
Реакция организма человека на подъем в барокамере была описана ранее. При подъеме в горы на малые и даже средние высоты многими исследователями не обнаруживалось заметных и достоверных возрастаний числа эритроцитов и содержания гемоглобина в крови. Только начиная с 2000 м н. у. м. в условиях Швейцарских Альп можно наблюдать некоторую реакцию крови на пребывание на высоте.
Наибольший материал по длительной адаптации человека к горам собран в Андах (Monge, 1943; Hurtado, 1964), а также в горах Тянь-Шаня (Миррахимов, 1964а, 19646). В таблице 19 приведены данные, характеризующие состав крови у жителей Лимы (Перу) на уровне моря и жителей Марокоча на высоте 4540 м н. у. м.
Из таблицы видно, что у постоянных жителей, обитающих на высоте свыше 4000 м, увеличены все основные показатели красной крови: общий объем крови и плазмы, гемоглобин, количество эритроцитов и гематокрит. Следовательно, при достаточно сильном гипоксическом воздействии резко проявляется реакция крови, направленная на дополнительное снабжение организма кислородом. Эти явления, отражающие раздражение костного мозга, отсутствуют у новорожденных (Reynafarje, 1959) и появляются лишь спустя несколько дней после рождения ребенка.
У родившихся и постоянно проживавших на высоте 4540 м н. у. м. наблюдается устойчивое повышение легочной вентиляции на 20—30% по сравнению с величинами, обычно наблюдающимися на уровне моря. Однако, несмотря на такую гипервентиляцию, насыщение артериальной крови кислородом у жителей Марокоча не превышает 80%. Дыхательный центр обладает повышенной возбудимостью, так как гипервентиляция сохраняется и после нормального насыщения крови кислородом.
Особенно интересны данные об изменении в этих условиях проницаемости для газов легочных мембран. Так, градиент между парциальным давлением кислорода в альвеолярном воздухе и напряжением кислорода в крови при такой акклиматизации снижается. Восстановление оксигенации крови при такой акклиматизации снижается, а после мышечной деятельности—ускорено. Состав альвеолярного воздуха изменен на 30—50%. Форма диссоциационной кривой оксигемоглобина не отличается от таковой на уровне моря. Количество эритроцитов увеличено, что обеспечивает повышенную кислородную емкость крови. Однако, несмотря на это, напряжение кислорода в тканевых капиллярах снижено с 57 мм на уровне моря до 37 мм на высоте 4540 м н. у. м., в смешанной крови соответствующие отношения 42 и 37 мм (рис. 55).
Кривая диссоциации оксигемоглобина несколько сдвинута вправо, что обеспечивает более легкую отдачу кислорода тканям. Напряжение СО2 в крови несколько снижено, но одновременно снижено и содержание бикарбонатов, что обеспечивает нормальные величины рН крови. Повышенное содержание эритроцитов обеспечивает перенос СО2, несмотря на снижение общей забуфференности крови на больших высотах.
При такой адаптации человека к большим высотам наблюдаются и заметные изменения в тканях. Так, несмотря на сниженное рО2 в тканях, содержание молочной и пировиноградной кислот в крови не отличается от таковой на уровне моря. Более того, выполнение
физической работы адаптированным человеком на высоте 5400 м приводит к меньшему образованию этих кислот, чем у человека на уровне моря. Мышечное сокращение происходит за счет увеличения аэробной фазы, по сравнению с таковым на уровне моря. Этот факт находит объяснение в увеличенной капилляризации тканей, возрастании числа капилляров по отношению к числу мышечных волокон (Hurtado, 1964).
Ферментативные механизмы тканей также значительно изменены. На фоне значительно увеличенного содержания миоглобина наблюдается возрастание активности митохондриальной дифеилгидрооксидазы, трансгидрогеназы, цитотохромредуктазы, т. е. окислительных ферментов, способных к высокому использованию кислорода в тканях (Reynafarje, 1962).
В противоположность этим фактам, свидетельствующим о картине глубокой адаптации человека на больших высотах, был получен ряд данных, свидетельствующих о малой реакции со стороны дыхательно-циркуляторной системы и системы крови при адаптации к средним высотам. Следует помнить, что постоянное пребывание человека на больших высотах возможно только в южных широтах, на Тянь-Шане и Памиро-Алае, в МНР и в Тибете, а также в горах Южной Америки. В более северных широтах жизнь человека и его круглогодичное пребывание возможно лишь на высотах, не превышающих 1500—2000 м. На этих высотах производилось исследование влияния постоянного пребывания человека в горах Кавказа, Альпах и других горных местностях. Здесь постоянно наблюдались заметные сдвиги в составе крови, а также изменения дыхания и кровообращения (Grandjean, 1948). В горах Южной Америки — Андах, впервые было обращено внимание (Monge, 1943) на то, что значительное повышение содержания эритроцитов и гемоглобина в крови не является признаком адаптации человека к данной высоте, а является «хронической горной болезнью». Монге была выдвинута теория адаптации к высотам, привлекшая внимание к тканевым процессам. Он считал, что адаптация включает прежде всего повышенное использование кислорода тканями и возрастание транспортных средств доставки кислорода лишь дополняет такие изменения. Эти явления были особенно детально изучены на средних и даже на больших (до 3500 м н. у. м.) высотах рядом исследователей (Слоним и сотр., 1949; Авазбакиева, 1958; Филатова, 1960; Миррахимов, 1964а, 1964б).
У постоянных жителей Киргизии и Казахстана на высотах 1650—1800 м н. у. м. частота и глубина дыхания, частота пульса, содержание эритроцитов и НЬ в крови не превышает верхней границы нормы (Авазбакиева, 1958). На высоте 1700 и 2600 м н. у. м. (озеро Иссык-Куль) у человека в состоянии покоя не наблюдается увеличения числа эритроцитов, содержания гемоглобина, а также увеличения частоты дыхания, пульса и повышения кровяного давления (Филатова, 1954а). Однако при выполнении мышечной работы кровяное давление повышается значительнее, чем на высоте около 900 м.
Значительное снижение основного обмена в горах Тянь-Шаня было отмечено на высотах 760—2400 м н. у. м. на 315 здоровых людях (Фанталис, 1960).
Небольшое повышение содержания эритроцитов и НЬ крови обнаружено у жителей высокогорья Тянь-Шаня на высотах от 2100 до 2200 м (Миррахимов, 1964): увеличенным оказался и объем эритроцитов, и содержание гемоглобина. У постоянных жителей Тянь-Шаня обнаружена брадикардия. Систолическое кровяное давление не было изменено, а диастолическое имело тенденцию к повышению. Особенно тщательно были исследованы изменения сердечно-сосудистой системы человека в горах Киргизии. Изучены изменения кровяного давления, скорости кровотока, особенности капиллярного кровообращения у постоянных жителей малых и средних высот и у приезжих — мало акклиматизированных. Максимальное кровяное давление во многих случаях характеризуется низкими величинами, минимальное несколько повышено. Пульс в покое замедлен, а граница сердца несколько расширена. Функциональные нагрузки характеризуются быстрым возвращением состояния сердечнососудистой системы к исходному уровню.
Совершенно особое место при этом заняло изучение кислородного запроса организма как в покое в условиях основного обмена, так и во время выполнения мышечной работы. В упомянутых выше исследованиях, проведенных на малых и средних высотах Тянь-Шаня, постоянно наблюдалось снижение основного обмена, особенно четко выраженное, если исследование производилось с учетом погодных условий — температуры внешней среды (Миррахимов, 1965). Эти факты были созвучны отсутствию реакции со стороны кроветворной, дыхательной и сосудистой систем и затем детально проанализированы при изучении адаптации к высоте у людей, прибывших из различных районов СССР. Оказалось, что такой ареактивный (тканевой) тип адаптации свойствен людям, прибывающим из местностей, расположенных на малых высотах (Авазбакиева, 1968). Другими словами, снижение реакции возникает, по-видимому, в результате предварительно длительно воздействовавшей на организм умеренной гипоксии.
В этом отношении значительный интерес представляют и исследования энергетического расхода при выполнении мышечной работы в горах. Большинство прежних исследований, проведенных главным образом на альпинистах при кратковременных подъемах в горы, обнаруживало повышение газообмена и энергетических затрат на выполнение дозированной мышечной работы в горах. В последние годы, однако, показано, что у постоянных жителей гор кислородный запрос на выполнение мышечной работы значительно ниже, чем у постоянных жителей равнины. При этом оказалось, что у горцев в Тянь-Шане при мышечной работе насыщение крови на 5 об.% меньше, чем у жителей равнины. Артериальное давление при выполнении одинаковой мышечной работы у горцев ниже. Таким образом, сниженный энергетический обмен и кислородный запрос являются одним из критериев высотной адаптации у человека при переезде из одной горной местности в другую (Дубинина, Ковалева, Миррахимов, 1967).
При подъеме в горы с уровня моря исследователи наблюдали другую картину. При переезде из Ленинграда на Кавказ (Пятигорск — 550 м н. у. м.) газообмен повышался; дальнейший подъем в горы до высоты 2100 м вызывал еще большее повышение газообмена, причем не только в состоянии покоя, но и во время мышечной работы. При подъеме и пребывании на высоте 2100 м количество эритроцитов в крови нарастает (Быков, Мартинсон, 1933). По данным С. М. Бедаловой (1959а, 19596), у человека в условиях средних высот Малого Кавказа (1200—1600 м н. у. м.) наблюдается учащение пульса, понижение кровяного давления. При кратковременном пребывании учащение пульса выражено более резко (возрастание с 80 до 90 ударов в 1 мин). Увеличивается также венозное давление и скорость кругооборота крови.
При одномесячной адаптации детей в горах Малого Кавказа кислородная емкость крови увеличивалась, повышался газообмен и легочная вентиляция. Переезд и в этом случае происходил с уровня моря (Салахов, 1960; Багдасарова, 1968).
В условиях горы Арагац были обследованы группы людей, проживающих постоянно на разных высотах: 960, 2000 и 3250 м н. у. м. В этом случае в системе гор Малого Кавказа также не обнаружено отклонений основного обмена от нормы (Захарян, 1965).
Таким образом, до настоящего времени вопрос о кратковременной картине адаптации человека в различных горных системах остается открытым. Решение его потребует еще выявления последовательных и повторных влияний факторов, воздействующих на человека в горах на разных высотах. Высказываются предположения о значении функции щитовидной железы. В горах Тянь-Шаня некоторые исследователи находили ее функцию пониженной.
Нет никаких данных о значении содержания микроэлементов для высотной адаптации человека и животных.
У человека скорость обмена железа (мг/Fe/сутки/кг), равная на уровне моря 0,37, возрастает уже через 2 ч после прибытия на высоту (4500 м н. у. м.) до 0,54; через 1—3 недели — до 0,91, а через 6 месяцев адаптации к высоте держится на уровне 0,73. У аборигенов высокогорья эта величина равна только 0,49, а после спуска на уровень моря падает до 0,16 (Reynafarje, 1966). Возрастает всасывание железа в пищеварительном тракте; эта величина изменяется параллельно содержанию гемоглобина в крови. При спуске на уровень моря эти показатели изменяются в обратную сторону. У человека, как поднявшегося в горы, так и родившегося там и проживающего постоянно, спуск на уровень моря приводит к быстрой дезадаптации, к появлению отношений, характерных для жителей равнины.
—Источник—
Слоним, А.Д. Экологическая физиология животных/ А.Д. Слоним.- М.: Высшая школа, 1971.- 448 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
