Удивительная способность многих беспозвоночных — насекомых, пауков, скорпионов, существовать в пустыне при полном отсутствии воды издавна привлекала внимание биологов, и физиологические исследования над этими организмами были начаты гораздо раньше, чем на млекопитающих и птицах.
Механизмы адаптации позволяют разделить всех пустынных членистоногих на две большие группы. Первая группа энергично испаряет воду через кожные покровы — интегумент. Сюда относятся пустынные виды многоножек (Myriapoda), древесные мокрицы (Hemilepistus). Это типично ночные виды с ярко выраженной положительной реакцией на темноту. Ночью повышается относительная влажность воздуха, снижается его температура, что ограничивает испарение с поверхности тела. Многие из этих видов населяют норы грызунов, где условия испарения более благоприятные. Вторая группа включает многие виды насекомых, пауков, скорпионов — они в значительной мере независимы от испаряющей силы воздуха благодаря непроницаемому панцирю — интегументу. Эта группа не обязательно ведет ночной образ жизни, и последний, если он наблюдается, связан с условиями питания.
Итак, адаптации членистоногих к пустыне складываются из ограничения потерь воды через хитиновый покров и путем ограничения испарения ©оды при трахейном дыхании, т. е. ограничении ее потерь через спиракулы. Главной особенностью поведения пустынных видов пауков и насекомых является хорошо выраженная роющая деятельность. Например, мокрица (Hemilepistus reaumuri) роет вертикальные норы диаметром 5 мм и глубиной до 10 см при 35° С на сухой почве и при 45° С, если почва увлажнена (Verrier, 1932). Многие пустынные насекомые хорошо морфологически адаптированы к рытью, например, жуки-чернотелки (Tenebrionidae). Хорошо роют песок также низшие насекомые (Thysanurа). Для многих характерно рытье в горизонтальном направлении, что способствует быстрому засыпанию насекомого песком. Многие скорпионы и сольпуги очень глубоко зарываются в почву, проделывая длинные глубокие ходы.
Хорошо используется насекомыми в пустыне ориентация по странам света. Термиты в условиях тропиков создают свои постройки в направлении с севера на юг, благодаря чему подвергаются меньшему облучению. Личинки американского муравьинового льва (Myrmeleon immaculatus) изменяют расположение своих ловчих воронок на протяжении дня.
Замечено, что муравьи мало приспособлены к условиям пустыни и встречаются там только во влажных местах (Cloudsley—Thompson, 1961).
В лабораторных экспериментах было установлено, что некоторым насекомым (Trlboleum confusum, T. costaneum) свойствен своеобразно обратимый преферендум на влажность. Положительная реакция на пониженную влажность сменяется отрицательной под действием ветра, а главное в состоянии «высушивания» и голодания (Roth a. Willis, 1951).
Очень существенной стороной поведения пустынных членистоногих является реакция на освещение; отсюда их своеобразный суточный режим. Очень многие пустынные артроподы выходят из нор вечером и ночью при снижениях температуры. Крупные размеры тела жуков-чернотелок и их длинные конечности позволяют им существовать на большей территории, нежели, например, муравьи. Но нагревание нервно-мышечного аппарата у насекомых мало зависит от их размеров и, таким образом, все дело сводится к микроклиматическим различиям (Cloudsley—Thompson, 1961). Перемещение с голого песка на растительность в зависимости от температуры описано многими исследователями (Chapman, 1955; Кашкаров и Коровин, 1936 и др.).
Активность разных пустынных видов на протяжении суток, зарегистрированная в актографе, различна. Так, сумеречной активностью обладают сколопендры (Scolopendra), некоторые скорпионы (Butkus и Scorpio). Европейские виды (Enscor plus italicus и E. carpaticus) обладают ночной активностью.
Большое разнообразие суточной активности от дневной до ночной выявлено В. А. Кузнецовым (1969) на Tenebrionidae в Каракумах. Отдельные виды чернотелок стойко сохраняют особенности суточного ритма активности при длительном содержании в лаборатории (рис. 63).
Суточный ритм и связанные с ним изменения температуры, в свою очередь, зависят от сезонного ритма. Как общее правило, насекомые в пустыне активны в зимние месяцы в дневные часы, а летом в вечерние и ночные (Bodenheimer, 1954). У многих насекомых изменяется на протяжении года также и цикл размножения.
Характерные особенности приобретает в пустыне и протекание спячки и диапаузы. Диапауза представляет состояние, при котором прекращаются питание, рост, резко снижается обмен веществ, процессы размножения. Это состояние характеризуется повышенной устойчивостью насекомого к воздействию факторов внешней среды и особенно термических. Диапауза у насекомых наблюдается на любых стадиях развития, но особенно на ранних (личиночных), хотя может охватывать и стадии нимфы и имаго. Большинство исследователей считают диапаузу связанной с низкими зимними температурами.
В аридной зоне встречаются случаи облигатной диапаузы, когда развитие приостанавливается на 6 месяцев даже при высокой влажности среды. В других случаях диапауза может быть факультативной, т. е. зависит в значительной мере от температуры среды. Впрочем, факторы, вызывающие диапаузу, еще далеко не ясны и здесь положение близко к тому, что известно для зимней спячки у млекопитающих.
Особое место занимает у пустынных членистоногих механизм удержания воды. У пустынной мокрицы (He—mile pistus reaumuri) потери воды на 5 мг/см2/ч ниже, чем у мокрицы умеренного климата (Porcellio seaber) (Cloudsley—Thompson, 1939). Испарение воды прямо пропорционально недонасыщению водяными парами окружающего воздуха. Такие же данные известны для стоножек (сколопендр).
Большое значение в поддержании водного баланса некоторых насекомых пустыни имеет реабсорбция воды в кишечнике. Так называемая криптонефрия заключается в том, что вода, выводимая мальпигиевыми сосудами, вместе с экскретами поступает в задний отдел кишечника, где подвергается обратному всасыванию. Это хорошо выражено у пустынных чернотелок (Tenebrionidae) (Гиляров, 1964).
Особенно хорошо способность удерживать воду в зависимости от экологии вида установлена для видов скорпионов — обитателей пустынь Европы и Северной и Тропической Африки. Пустынные виды отличаются еще и очень большой устойчивостью к высокой температуре.
Некоторые насекомые способны адсорбировать влагу из недонасыщенного воздуха. Впервые эти факты были получены для колорадскою жука (Leptinotarsa decimllneata), а затем для мучных червей — личинок жука Теnebrio motitor. Классические исследования (Buxton, 1930, 1932; Mellanby, 1932) четко наметили наблюдаемые здесь зависимости. Так, например, если мучных червей содержать при сравнительной влажности 80% или ниже, они теряют в весе; но они набирают его при 90% как при 23°, так и при 30° С. Среднее увеличение веса идет за счет воды, содержание которой возрастает от 57 до 65% общего веса насекомых в течение 23 дней содержания их при 30°С и относительной влажности 90%. Равновесие достигается при относительной влажности 88% и определенных температурах, но при более низких величинах относительной влажности личинки теряли в весе. Следовательно, этот процесс зависит от относительной влажности, а не от дефицита насыщения. Анестезия насекомых 35% СО2 прекращает поступление воды из воздуха. Предполагают, что при этом выключается особая активность кутикулы, а не открытие спиракул.
Своеобразное равновесие между влажностью окружающей среды наблюдается у других отрядов насекомых— прямокрылых, двукрылых, а также у некоторых родов клещей (Ixodes, Ornithodorus). Важную роль в поддержании водного баланса у насекомых играет метаболическая вода, образующаяся в процессе окисления углеводов, особенно жиров.
Рядом исследователей установлено влияние влажности окружающей среды на окислительные процессы. Впервые Бергер (Berger, 1907) показал, что мучные черви при голодании сохраняют процент воды и сухого вещества постоянными. Данные были подтверждены Бэкстоном (Buxton, 1930), установившим это постоянство в среде от 0 до 64% влажности. Механизм такого поддержания постоянства внутренней среды насекомого был детально изучен Мелланби. На основании того, что у мучного червя при 23° С повышается обмен веществ при недостатке влаги и понижается во влажной среде, Мелланби предложил гипотезу о дополнительном окислении, направленном на поддержание водного обмена. В дальнейшем, однако, было высказано предположение, что повышение окислительных процессов связано с усилением вентиляции через спиракулы. Здесь, однако, важно вспомнить и старое предположение Бэкстона (Buxton, 1930) о том, что насекомые способны к удержанию водяных паров в воздухоносных путях, прежде чем этот воздух покидает их. Эти явления в настоящее время хорошо изучены на пустынных млекопитающих. Многие аридные беспозвоночные способны выдерживать значительные потери воды (высушивание). Это относится к некоторым видам муравьев, личинкам комаров (Chironomidae) и даже ракообразным (Artemia). У личинок хирономид во влажной среде содержание воды в тканях может возрасти с 3 до 32% за 6 ч при 25° С.
Непосредственная адаптация тканей к высокой температуре также весьма значительна. Многие западноафриканские виды активны в зоне температур от 18 до 30° С, тогда как близкие к ним североамериканские — от 16 до 28° С (Wallwork, 1960). Летальные температуры соответствуют в этих случаях 37 и 40° С, а термический преферендум от 24 до 31° С и от 21 до 26° С.
Ряд величин летальных температур известен для пустынных насекомых различных отрядов — от 38 до 50° С (Cloudsley—Thompson, 1964). Наиболее высокие величины наблюдались у скорпионов (Lelurus quiquestriatus) и у «верблюжьего паука» — camel spider (Galeodes granti). Очень высокая устойчивость к высокой температуре и у яиц. Так, яйца ракообразного Artemia salina могут выдерживать в сухом состоянии температуру 83° С в течение 4 ч.
Механизмы, лежащие в основе устойчивости беспозвоночных к очень высоким температурам, совершенно не изучены. Аридные и адаптированные к существованию в бедной влагой среде беспозвоночные отличаются исключительной устойчивостью к голоданию. Подчас голодание может продолжаться несколько месяцев.
—Источник—
Слоним, А.Д. Экологическая физиология животных/ А.Д. Слоним.- М.: Высшая школа, 1971.- 448 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
