Расселение организмов в горах по вертикали зависит от основных физических факторов, характеризующих горный климат, а также от условий питания.
На основании имеющихся данных можно утверждать, что расселение пойкилотермных организмов не ограничивается самим фактором понижения парциального давления кислорода (Нооск, 1964). Многие низшие позвоночные выдерживают в барокамере понижение давления до 20 000—25 000 м н. у. м. Это касается ящериц, лягушек, жаб, ужей.
В настоящее время известно 5 видов ящериц и 4 вида моллюсков, существующих на высоте 3600 м н. у. м. Лишь один вид ящериц известен как обитающий до высоты 5500 м н. у. м. Фактором, ограничивающим расселение на больших и даже средних широтах, является для пойкилотермных организмов температура. По существу, только время солнечного сияния в летние месяцы позволяет этим животным сохранять активность, необходимую для питания и размножения. Это особенно важно для животных с хищным типом питания, так как во многих случаях и объекты питания отсутствуют на больших и средних высотах.
В известной мере все сказанное выше относится и к ряду высших животных — млекопитающих и птиц. Это особенно касается животных с ночным образом жизни и ночным питанием, когда низкая температура в горах и ущельях, плохо прогреваемых солнцем, создает неблагоприятную ситуацию для питания мелкими беспозвоночными и насекомыми.
Высокогорная фауна представлена по преимуществу растительноядными организмами или организмами, питающимися этими последними. Можно полагать, что верхней границей распространения по вертикали в этих случаях является сниженное парциальное давление кислорода.
Старое представление о том, что кровь горных животных, а также и человека, всегда содержит увеличенное количество эритроцитов и гемоглобина, сначала получило как будто подтверждение на видах и популяциях, постоянно живущих на разных высотах. Например, на двух популяциях горных лесных мышей (Apodemus silvaticus ciscaucasicus Ogn.) и равнинных (A. silvaticus mosquensis Ogn.) было установлено, что подвид на высотах до 1800 м н. у. м. имеет более высокое содержание эритроцитов и гемоглобина — эритроцитов на 12%, Нb на 6,3% (Калабухов, 1935). Однако изучение двух популяций малого суслика, взятых на равнине (Ростовская обл.) и в горах (горы Кавказа), не подтвердило этого факта как явления, общего для всех видов. Как процент содержания гемоглобина, так и количество эритроцитов оказались у этих двух популяций приблизительно одинаковыми (Калабухов, 1950).
У нескольких видов грызунов была также изучена реакция на «подъем» в барокамере до 3000 м н. у. м. в течение 72 ч. Изучались грызуны, взятые из природы в разных районах и на разных высотах.
Из всех изученных видов грызунов только два — лесная мышь и желтогорлая мышь — реагировали на понижение барометрического давления увеличением содержания эритроцитов. Примерно такие же результаты получены и при изучении изменений в крови гемоглобина. Интересно, что у горной популяции малого суслика снизилось содержание эритроцитов и гемоглобина «на высоте». У рыжей полевки и серого хомячка в ответ на понижение барометрического давления обнаружилось снижение числа эритроцитов. Интересно, что одинаковый эффект повышения числа эритроцитов наблюдался у лесных мышей, взятых из природы в Московской обл. и на Северном Кавказе. Следовательно, реакция на понижение барометрического давления является очень стойким видовым признаком, мало меняющимся в зависимости от места обитания. Этот факт представляет большой интерес в смысле выявления врожденных реакций видов животных, не зависящих от условий обитания.
Однако указанные особенности, по-видимому, все же не связаны с распространением этих видов грызунов. Так, серый хомячок поднимается на Кавказе в горы до высоты 1600 ж, а в Средней Азии (Семиречье) — до высоты 2500 м н. у. м.
Что касается желтогорлой мыши, то предел ее распространения в горы, по-видимому, ограничивается 800— 1000 м н. у. м. Между способностью вида существовать в горных условиях и способностью увеличивать кислородную емкость крови при кратковременной 72-часовой гипоксии никакой зависимости не наблюдается.
Несколько иную трактовку дала в последнее время этим данным 3. И. Барбашова (1960), которая отмечает, что в результате подъемов в барокамере содержание эритроцитов у разных видов как бы уравнивается, приближаясь к уровню около 9,2—9,5 млн. При этом у полевой мыши количество эритроцитов даже снижается. 3. И. Барбашова делает вывод, что повторная гипоксия вызывает уравнивание физиологических констант применительно к особенностям действия раздражителя. Это замечание хотя и снимает при характеристике исследованных видов всякую эколого-физиологическую специфику, позволяет думать, что малые и даже средние высоты не оказывают стимулирующего влияния на кроветворение у постоянно здесь обитающих видов.
Последние годы принесли в этом направлении ряд новых фактов. В Баркрофтской лаборатории на высоте 3800 м н. у. м. (White Mountain Research Station) были поставлены опыты с сопоставлением реакции на острую гипоксию у белой крысы, рожденной на этой высоте, и золотистого суслика (Citellus lateralis), живущего в диком состоянии на этих же высотах. У сусликов оказалась большая устойчивость к острой гипоксии, нежели у хорошо адаптированных крыс. Это, однако, необходимо связать и со способностью сусликов впадать в зимнюю спячку и с норным образом жизни (Bullard a. Kollias, 1966), который также повышает устойчивость животных к гипоксии (Hall, 1964).
Исследования физиологического состояния животных — постоянных обитателей высокогорья, пока еще довольно немногочисленны. Они проведены исключительно на американских видах, высоко поднимающихся в горы Северной и особенно Южной Америки.
Основной обмен был изучен (Cook a. Hannon, 1954) у трех популяций оленьей мыши (Peromiscus sp.), обитающей на трех высотах Калифорнии: на уровне моря, на высоте 1220 м и 3800 м н. у. м. Мыши отлавливались на месте и исследовались на уровне моря. Разумеется, температура среды на высотах, откуда были выловлены животные, ниже, чем на уровне моря. Исследования обнаружили более низкий уровень обмена веществ у животных, взятых с большой высоты, нежели у животных со средней высоты и с уровня моря. К сожалению, данные о составе крови в этих исследованиях отсутствовали. Специально этому вопросу посвящены исследования (Morrison, Kerst, Rosemann, 1963), выполненные на грызунах высокогорья Чилийских Анд. Были изучены — высокогорная полевка (Acodon andinus), кроликообразная вискаша (Lagidium viscacia), взятые из природы на высотах от 4200 до 4700 м н. у. м., и два вида шиншилл — боливийская (Chinchilla boliviano,) с высоты 2800 м и Chinchilla veligera, обитающая в Чили на малых высотах.
Кроме этих видов, изучен ряд грызунов, не поднимающихся в горы: длиннохвостая рисовая крыса (Orysomys longicaudatus), шиншилловая крыса (Abroсоmа Веппеtti), слепыш (Notiomys megalonix), полевая мышь (Acodon abrothrix), а также лабораторные кролики. Все животные перевозились на уровень моря, где были изучены гематокрит и содержание гемоглобина. Из приведенных в табл. 22 данных видно, что никакой разницы в величинах гематокрита и содержания гемоглобина горных и равнинных видов не обнаружено. Авторы отмечают, что особи высокогорных видов, родившиеся на уровне моря, по объему эритроцитов крови (гематокриту) ничем не отличаются от родителей, взятых из природы высокогорья. У более активных и подвижных представителей грызунов разных видов объем эритроцитов на 20—25% выше, чем у менее подвижных. Таким образом, величины гематокрита, колебавшиеся от 380 до 540 мл/л крови, не связаны с высотой, на которой распространен вид. Некоторые данные из этой работы приведены в таблице 22.
В этой работе был подтвержден и давно установленный факт, что обитатели высокогорья сохраняют картину крови и ее кислородную емкость при перемещении их на уровень моря (Антелидзе и Барбашова, 1938).
В специальном исследовании П. А. Коржуева и Н. Н. Булатовой (1953), охватившем ряд равнинных и горных копытных в условиях Московского зоопарка, у горных животных отмечено увеличение количества и размеров эритроцитов при одинаковом общем содержании ИЬ. Наибольшее количество эритроцитов обнаружено у винторогого козла (млн.):
У яков, спустившихся с высоты 2000 м н. у. м., наблюдается повышение содержания гемоглобина в крови на 17% по сравнению с таковым у яков, содержавшихся на равнине 3000 м н. у. м. Колебания в содержании эритроцитов и гемоглобина у яков различных возрастов очень велики. Так, содержание эритроцитов колеблется от 6,07 до 10,18 млн., а процент гемоглобина по Сали от 69,10 до 81,7 (Арав, 1950а). Яки, спущенные с Восточного Памира (около 4000 м н. у. м.) на высоту около 700 м, сохраняли эту картину крови в течение двух месяцев. При этом у животных разного возраста нарастало число эритроцитов от рождения к трехмесячному возрасту и снижалось к годовалому и старше. Как домашний як (Poephagus grunniens), так и дикий (Р. тиtus) чрезвычайно приспособлены к существованию в условиях высокогорья, обладают относительно большими по сравнению с горным скотом размерами сердца и легких.
Три поколения лам, прожившие на уровне моря, сохранили основные отличия в морфологии крови (большое количество мелких эритроцитов) (Антелидзе и Барбашова, 1938). Кривая диссоциации ламы сдвинута влево (см. рис. 38) с зарядным напряжением около 55 мм Нb и разрядным около 24 мм НЬ. Столь низкое зарядное напряжение обеспечивает насыщение артериальной крови при снижении парциального давления кислорода в горах. Однако вискаша (Viscacia viscacia) — грызун, высоко поднимающийся в горы Южной Америки, обладает кривой диссоциации, весьма близкой к кривой человека.
Реакция высокогорных южноамериканских грызунов на подъем в барокамере со стороны частоты дыхания и пульса отсутствует. Только у равнинных мышей и грызуна Akodon дыхание участилось при подъеме на высоту 4500 м н. у. м. на 22%. Учащение пульса на 25% наблюдалось у мышей с равнины и равнинного вида Phyllolis (Morrison a. Eisner, 1962). Однако высокогорные виды имеют при нормальном давлении более частые пульс и дыхание.
Далеко неоднородный материал, полученный на диких животных — обитателях высокогорья, однако, неопровержимо свидетельствует о том, что обычные нормы адаптации равнинных организмов и организма человека совершенно неприложимы для характеристики этих видов. Картина красной крови, содержание гемоглобина и реакции дыхания и кровообращения не могут объяснить удивительной устойчивости к гипоксии таких животных, как крупные представители семейства Camelidae ламы, викуньи, альпака, а также многочисленных видов высокогорных грызунов. Исследования над несколькими видами перуанских высокогорных грызунов показали, что содержание гемоглобина в крови у них также не превышает нормальный уровень у животных, обитающих на равнине (Tappan a. Reynafarje, 1957). Это привело к выводу о необходимости изучения тканевых окислительных ферментов и содержания миоглобина в тканях.
Оказалось, что у высокогорных видов перикот (Phyllolis), травяной полевки (Akodon), шиншиллы (Chinchilla sahamai), а также у камелид (ламы и викуньи) обнаружены значительные особенности в содержании миоглобина. У перикот, взятых с высот 3900— 4500 м н. у. м., обнаружена удвоенная концентрация миоглобина в диафрагме и мышцах конечности. Более активные высокогорные полевки Akodon не отличались от перикот.
Миоглобин мышцы сердца у домовых мышей (Mus musculus) на высоте 4500 м был выше, чем на уровне моря, но миоглобин диафрагмы и мышц ноги — одинаковый. У викуньи и альпака миоглобин сердца был более высокий, а миоглобин диафрагмы и ноги значительно более высокий, чем у исследованных грызунов. Следовательно, тканевые изменения более выражены у животных — аборигенов высокогорья, чем изменения крови.
Большой интерес в этом плане представляют исследования обмена железа как количественного критерия скорости новообразования эритроцитов.
Хотя высокогорные животные — ламы, викуньи, алпака и не обнаруживают в высокогорье значительных сдвигов содержания гемоглобина и эритроцитов, самый характер обмена железа и срок жизни эритроцита у них резко отличаются от таковых у хорошо акклиматизированного человека — уроженца больших высот. Срок жизни эритроцита у этих животных почти вдвое короче, чем у человека (60 дней). Общий объем эритроцитов у них составляет 25—31 см3/кг веса тела, что гораздо меньше, чем в тех же условиях у человека. Следовательно, кругооборот эритроцитов и их новообразование у этих видов животных резко повышены, костный мозг функционирует очень интенсивно и компенсирует быстрое разрушение Эритроцитов. Можно полагать, что малая реакция высокогорных камелид — ламы и др. на гипоксию связана с большей поверхностью эритроцита вследствие малой величины последних. Это обеспечивает даже при одинаковой капилляризации больший контакт с кислородом в легких. Сдвинутые влево кривые диссоциации также указывают на эту зависимость. Следовательно, самые высокие степени адаптации организма к недостатку кислорода следует видеть в особенностях структуры и жизни эритроцитов, сродства гемоглобина к кислороду и свойств ткани утилизировать этот кислород. Несомненное значение в эволюции на определенных ее этапах приобретают адаптации кислородного запроса, особенно хорошо выраженные при повторных воздействиях гор на мигрирующие на разные высоты организмы.
—Источник—
Слоним, А.Д. Экологическая физиология животных/ А.Д. Слоним.- М.: Высшая школа, 1971.- 448 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
