Вопросы адаптации пойкилотермных организмов к различным температурам довольно широко изучены в большом количестве исследований, направленных на решение нескольких основных проблем. Наиболее общей из них является состояние холодового оцепенения и порогов появления активности у наземных и водных форм. Поскольку у всех без исключения пойкилотермных организмов имеет место подчиненность жизненных процессов температурным условиям среды, исследование холодового оцепенения имеет не только большое теоретическое, но и практическое значение и позволяет установить влияние температурного фактора среды на основные процессы — питание, размножение и расселение этих организмов. Это же явление представляет очень удобный объект для рассмотрения как индивидуальных, так и «видовых популяционных адаптации.
Для огромного большинства пойкилотермных организмов период похолодания и понижения температуры среды до 0°С и ниже -ведет не только к холодовому оцепенению, прекращающему двигательную активность, но и резко снижает энергетический обмен. Вместе с тем это холодовое оцепенение (chill—coma) в значительной мере зависит от предшествующих температурных условий. Уже давно (Mellanby, 1939) установлено, что предшествующее содержание насекомых (имаго и в личиночных стадиях) в течение одного дня приводит к значительному снижению температурного порога, при котором наступает холодовое оцепенение (см. табл. 7).
Большой материал, собранный различными исследователями, указывает, что в процессе температурной адаптации (тепловой и холодовой) изменяется не только температура холодового оцепенения, но и летальная температура (Salt, 1964).
Вместе с тем адаптация к теплу и к холоду у пойкилотермных организмов оказывает очень различное влияние у разных видов на потребление кислорода и температурный коэффициент Q10. Этот коэффициент на протяжении уже более 50 лет привлекает внимание исследователей, так как его приложение к процессам, происходящим в целостном организме (общему обмену веществ),
или отдельным его системам (например, частоте дыхания или сердечных сокращений) позволяет сопоставлять закон физико-химических моделей с отдельными физиологическими процессами. Так, показано (Scholander, Flagg, Walters a. Irving, 1953), что арктические морские беспозвоночные и рыбы при сопоставлении с близкими в систематическом отношении тропическими видами имеют одинаковый газообмен при температурах 15—20° С. Все же наземные беспозвоночные (8 ракообразных, 4 насекомых, 1 паук) не обнаружили холодовой адаптации, кроме узкого диапазона температур от 10 до 20° С. Противоречивые данные между изменениями температуры холодового оцепенения и Q10 общего обмена веществ до сих пор не нашли своего объяснения.
Вместе с тем эти данные свидетельствуют о том, что индивидуальные адаптации, и генетически обусловленные, у пойкилотермных организмов резко отличаются. Есть все основания предполагать, что ограничение возможности индивидуальной адаптации пойкилотермных животных являются важным фактором, ограничивающим географическое распространение видов.
Исследование изменений газообмена в процессе индивидуальной адаптации приобрело за последние годы большое значение, так как позволяет понять механизмы, лежащие в основе описанных выше сдвигов порога холодового оцепенения и летальных температур. Рядом исследований показано, что пойкилотермные организмы более устойчивы к высоким температурам, если они были предварительно адаптированы к ним (Gelineo, 1964).
Различные пойкилотермные организмы по-разному реагируют на экспозицию при температуре, при которой они живут в течение нескольких дней или недель. У ярко выраженных стенотермных организмов тепловую адаптацию обнаружить не удается. У некоторых эвритермных организмов, живущих при почти постоянной температуре, реакция термогенетической системы вначале либо увеличивается, либо падает. Если животное, адаптированное к высокой температуре, поместить в условия более низкой температуры, то в новой среде потребление кислорода возрастет. С другой стороны, при перенесении животного из холода в тепло потребление кислорода после определенного периода времени уменьшается.
Однако у некоторых видов не наблюдается изменений окислительных процессов при температурной адаптации. Рыба Scorpaena porcus и насекомое тополевый листогрыз (Melasoma populi) не изменяют уровня обмена после температурной адаптации.
Однако чаще наблюдается другой тип адаптации: повышение или понижение потребления кислорода при новой температуре. Во всяком случае, уровень потребления кислорода — как повышенный, так и пониженный — сохраняется после окончания процесса адаптации. У краба Pachygrapsus crassipes, адаптированного к трем различным температурам среды, при более высокой температуре адаптации потребление кислорода оказывается выше, чем при более низкой. Таким же образом адаптируются черви, моллюски Helix fluviatilis, Ancylus fluviatilis, ракообразные Emerita talpoida и Astacusfluviatilis, насекомые — черный таракан (Periplaneta americana) и другие пойкилотермные организмы.
Из рыб подобным же типом адаптации обладает Lampetra fluviatilis. При одной и той же температуре морская рыба Tautogolabrus adspersus потребляет зимой больше кислорода, чем летом. Классические работы (Wells, 1935) показали, что у Fundulus parvipinnis, адаптированных к 20—24° С, интенсивность общего обмена при 12—20° С понижается на 30—40% по сравнению с организмами, адаптированными к 10—12° С, и что у Gillichthys mirabilis наблюдается та же реакция. Это было подтверждено другими исследователями на многих видах рыб.
По мнению некоторых исследователей, рептилии не обладают видовыми особенностями адаптации к холоду и потому их распространение на север ограничивается от 52° до 66° широты в северном полушарии и до 44° в южном. Также у лягушки Rana sylvatica не обнаружено различий в активности, сезонах размножения или скорости эмбрионального развития между особями, выловленными около Нью-Йорка и на Аляске (Hock, 1964). Поэтому можно считать, что именно температурный ф,актор ограничивает распространение отдельных видов рептилий и амфибий на Север и что индивидуальной и популяционной адаптации у них обнаружить не удается. Температура около 15° С является нижним пределом активности для видов, обитающих на Аляске.
Совершенно иные температурные пределы активности зарегистрированы для южных видов рептилий. Так, у ночной змеи Aspis cerastes из Сахары температура снижения активности наблюдается уже при 32—34° С (Saint—Girons et Saint—Girons, 1956). Такие же данные имеются для субтропических и тропических видов ящериц. Однако у близких видов ящериц США и Мексики (разница в средней температуре на 19° С, в высоте над уровнем моря 2200 м) температура среды, при которой наблюдается двигательная активность, колеблется всего лишь от 32,9 до 36,9° С. Температура тела в период активности у близких ящериц из Аризоны и Флориды вовсе не отличалась (Bogert, 1943) (рис. 64).
Механизмы, лежащие в основе видовых адаптации пойкилотермных организмов к температуре внешней среды, изучены еще совершенно недостаточно.
Обширные исследования показали, что теплоустойчивость клеток и тканей пойкилотермных организмов тесно связана с ареалом видов и отчасти с физиологическим состоянием организма (Ушаков и сотр., 1963, 1964, 1967). Было установлено, что в зимний и отчасти весенний периоды предварительное содержание при низких или высоких температурах таких животных, как лягушки, черепахи, моллюски, гидры, актинии, не приводит к существенным изменениям теплоустойчивости, т. е. к изменению температуры, при которой происходят изменения (необратимые) белковых структур протоплазмы. Значительно большие сдвиги удается обнаружить в летний период, а также под воздействием гормонов. В то же время наблюдается значительная разница в теплоустойчивости клеток и тканей у организмов близких видов, живущих в разных экологических условиях.
Особо следует отметить разнообразие теплоустойчивости клеток пойкилотермных организмов на ранних стадиях эмбрионального развития. Установлены некоторые факты соответствия между теплоустойчивостью отдельных тканей и клеток (возбудимость соматической мускулатуры, мерцательного эпителия, подвижности сперматозоидов, а также отдельных тканей по витальной окраске) и температурой тела в природе температурному референдуму двух видов лягушек — Rana temporaria и Rana ridibunda (Ушаков, 1964).
Все эти фактические данные указывают на значение температуры среды для функционирования протоплазмы у пойкилотермных организмов, что в свою очередь связано с целостью составляющих ее белковых комплексов. Однако в целом организме индивидуальная адаптация к различным температурам среды зависит не только от непосредственного термического воздействия на клетки и ткани, а от влияния гормональных систем и воздействия на нервную систему (см. Precht, Hensel, Christofersen, 1955). В этом плане выявляются и изменения общего газообмена у различных пойкилотермных организмов.
Так, адаптивные изменения обмена у зеленой лягушки (Rana esculenta) заключаются в типичных различиях в потреблении кислорода при трех различных температурах. Адаптации накладываются на повышенный его уровень во время размножения. То же установлено и для травяной лягушки (Rana temporaria). У ящерицы Lacerta melisellensis после адаптации наблюдается тот же уровень обмена. Однако у ящерицы Urosaurus ornatus, адаптированной к 35° С, наблюдается значительно более низкое потребление кислорода при 15° С, чем у адаптированной к 8° С; у ящериц Utastansburiana, Sceloporsus occidentalis наблюдается та же реакция.
После адаптации к холоду пойкилотермные организмы три одной и той же температуре потребляют больше кислорода, чем адаптированные к теплу. Золотая рыбка, адаптированная к 10° С, потребляет больше кислорода при 25° С, чем адаптированная к 30° С (Kanungo a. Prosser, 1959). Важно также и то, что у пойкилотермных организмов, способных к адаптации к различным температурам среды, потребление кислорода зависит не только от температуры тела, но и от физиологических состояний, возникающих в процессе адаптации. Ящерица Lacerta т. galvagnii потребляет одинаковое количество кислорода (196 мл/кг/ч) при 13, 19 или 25° С в том случае, если температура тела равна температуре адаптации (Gelineo a. Gelineo, 1955). Это свойство пойкилотермных организмов, характеризуемое тем, что интенсивность процессов окисления регулируется температурой живого существа, основано на сдвигах в энзиматических системах в период адаптации и напоминает дыхание изолированных тканей, интенсивность которого возрастает, если гомойотермные организмы жили в холодных условиях (табл. 8).
Период адаптации у пойкилотермных организмов короче, чем в гомойотермных. Обычно он достигает двух недель.
Данные, характеризующие популяционные изменения у лойкилотермных организмов, обитающих на разных широтах, очень ограниченные. Потребление кислорода морской звездой (Astarte montagui) из Гренландского моря (2° С) при температуре от 0 до 14° С было большим, чем у особей того же вида из более теплого Датского пролива (10° С). Гренландские особи при температуре окружающей среды 2 °С потребляют то же количество кислорода, что и датские формы при 10° С. Также моллюски Mytilus edulis, обитающие вблизи Копенгагена (5° С), и особи того же вида из Средиземного моря вблизи Неаполя (15° С) потребляют одинаковое количество кислорода. Эти формы обладают наивысшей возможной адаптацией к температуре, так же как ящерицы и некоторые рыбы (Gelineo, 1959). Термогенетическая система этих форм допускает одинаково интенсивное протекание жизненных процессов как в холодной, так и в теплой среде, независимо от различных уровней температуры тела. Сопоставление температурных коэффициентов активности ферментных систем у этих видов представляет особый интерес.
—Источник—
Слоним, А.Д. Экологическая физиология животных/ А.Д. Слоним.- М.: Высшая школа, 1971.- 448 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
