Физиологические механизмы терморегуляции гомойотермных организмов включают как изменения теплообразования, так и изменения теплоотдачи. В эти процессы вовлекаются почти все органы и системы и только в итоге направленного изменения функции каждой системы температура тела млекопитающих и птиц остается на постоянном уровне или в рамках закономерных физиологических колебаний.
Кроме того, большую роль в поддержании термического гомеостазиса играют реакции поведения как более простые — приближение или удаление от источников тепла или холода, смена температурной зоны (уход в тень, в нору, выход на солнце, скучивание особей (одного или разных видов), так и более сложные — постройка гнезд, нор, убежищ и т. д.
На примере изучения реакций животных при различной температуре среды в природных и экспериментальных условиях можно хорошо проследить взаимоотношения индивидуальных и видовых адаптации и сопоставить лежащие в их основе физиологические механизмы.
Наиболее изучены адаптивные изменения реакций обмена веществ в организме млекопитающих и птиц на изменение температуры внешней среды. Эти реакции в физиологии уже давно получили наименование химической терморегуляции.
Кривую изменений газообмена у гомойотермного организма под влиянием различных температур среды можно представить себе следующим образом (рис. 35). При низких температурах среды, совместимых с жизнью данного вида, газообмен и теплопродукция повышены. При переходе к более высоким температурам теплопродукция
понижается и при какой-то температуре (для разных видов млекопитающих от 5—6° С до 33—35° С) достигает наименьших величин. Эту температуру при наименьшем обмене веществ в покое обычно называют критической точкой. С дальнейшим повышением температуры среды газообмен начинает повышаться как благодаря включению механизмов физической терморегуляции — полипноэ или обильного потоотделения, так и вследствие повышения температуры тканей тела при высокой температуре среды. Обычно у животных, имеющих хорошо выраженное полипноэ, критическая точка обмена веществ также хорошо выражена. У животных, не имеющих полипноэ (непарнокопытных, обезьян), и человека критическая точка выражена слабо и заменяется довольно обширной (до 15° С) зоной постоянного уровня обмена веществ. При дальнейшем повышении температуры среды и температуры тела газообмен начинает повышаться, но это обычно уже связано с явлениями перегревания. При очень низких температурах среды и наступающем охлаждении тела газообмен может снижаться, что сопровождается значительным снижением температуры тела и может знаменовать наступление гипотермии.
Вместе с тем реакция обмена веществ на крайнее охлаждение довольно однотипна для различных видов млекопитающих и птиц. Наибольшее повышение обмена (metabolisme du sommet) (Giaja, 1934) продолжается различное время в связи с разной скоростью охлаждения ледяной водой (рис. 36) животных с различной поверхностью тела, теплоизоляцией и т. д.
Как правило, у животных, обитающих в условиях низких температур, критическая точка ниже, чем у обитателей мест с более высокой температурой (рис. 37). Снижение критической точки наблюдается у водных млекопитающих— нутрии (Слоним, 1952), ондатры (Щеглова, 1954).
Между устойчивостью организма к высокой или низкой температуре среды и систематическим положением животного данного вида едва ли существует какое-либо соответствие. В любом климатическом поясе встречаются представители многих отрядов млекопитающих и только отдельные отряды приспособлены в своем распространении к узким условиям существования, например обезьяны, полуобезьяны и др. к субтропическому или тропическому климату.
У разных животных химическая терморегуляция развита различно. Можно сослаться на общую формулу, указывающую, что по мере восхождения по эволюционной лестнице роль изменений теплопродукции при разных температурах среды— химической терморегуляции— падает. Так, у ежей можно наблюдать 3—4-кратное повышение обмена при низких температурах (5— 6° С) по сравнению с обменом
при температуре 25°С. У более высокостоящих грызунов— двукратное повышение обмена, а у хищников, в частности собак, — только в 0,7—0,8 раза. Это находит свое отражение в увеличении нормы питания лисиц и собак, содержащихся в питомниках в зимнее время. У обезьян и человека химическая терморегуляция имеет небольшое значение. Особенно это касается человека, мало тренированного к воздействию низкой температуры среды. У разных видов обезьян эти явления выражены в зависимости от того, какие климатические районы они населяют: если это животные тропического пояса, то химическая терморегуляция приближается по интенсивности к таковой у человека.
Первое исследование, характеризовавшее особенности популяций, взятых из разных широт (Руттенбург, 1950), показало, что в зоне температур от 0 до 35° С популяции серой крысы (Rattus norvegicus) из Мурманска, Ленинграда, Севастополя и Сухими резко отличаются и по интенсивности химической терморегуляции и по критической точке обмена веществ.
С другой стороны, популяции черной крысы из Мурманска и Севастополя, а также александрийской крысы из Ленинграда и Севастополя совершенно не отличались. Этот весьма важный факт указывает на малую вариабельность популяционных адаптации у подвидов с более узким географическим распространением — черной и александрийской крысы — по сравнению с широко распространенной под всеми широтами серой крысой.
Южные формы (черная и александрийская), заносимые на север морскими судами, образуют популяции в отапливаемых зданиях, кухнях и т. д. и, таким образом, холод и отсутствие способности к адаптации ограничивают их широкое распространение в условиях Севера.
Уровень обмена и химическая терморегуляция значительно отличались у двух популяций желтогорлых мышей (Apodemus flavicollis), выловленных под Харьковом и в Крыму (Калабухов и Ладыгина, 1953). У крымской популяции наблюдалось более низкое потребление кислорода при температуре от 0 до 25° С.
Географические отличия в теплообмене сказываются очень ярко даже у популяций полевок Microtus arvalis, разделенных с севера на юг расстоянием около 100 км. Северная популяция полевок обладала более высоким обменом, чем южная.
Между интенсивностью химической терморегуляции и устойчивостью организма к холоду нет прямой зависимости. Например, интенсивность терморегуляции у крысы выше, чем у кролика (Gelineo, 1948); вместе с тем общая устойчивость организма кролика к холоду выше, чем у крысы. Так, кролик способен поддерживать химическую терморегуляцию до —45° С, тогда как крыса только до — 20° С. Это различие зависит от величины теплоотдачи с поверхности тела кролика и крысы, которая у крысы, конечно, оказывается значительно большей на единицу массы тела.
Повышение интенсивности обмена и химической терморегуляции при переходе с юга на север не распространяется на организмы, живущие за Полярным кругом. Полярные животные, с трудом добывающие корм в условиях зимы, не могли бы существовать, если бы так резко увеличивался их обмен веществ при низких температурах. В зимних условиях на побережье Ледовитого океана песцы, например, не добывают двойного количества пищи, а довольствуются .питанием, уменьшенным по сравнению с летним. Отсюда исключительно теплый мех — приспособление, которое ограничивает повышение обмена веществ при действии холода. Лучше всего выражена химическая терморегуляция у животных, обитающих в средних широтах в континентальном климате, а в условиях тропиков или в условиях Крайнего Севера она развита слабо.
Большую роль в интенсивности реакций обмена веществ на охлаждение играет теплоизоляция кожных покровов (мех и подкожный жировой слой). Эти особенности могут резко уменьшать реакцию на охлаждение. Это имеет место у животных в зимнем мехе или, например, у полярных видов (Scholander, Hock, Walters a. Irving, 1950). Однако только этот фактор (см. ниже) не может объяснить своеобразия химической терморегуляции ни в зимний период, ни в условиях Арктики. Но, несмотря на то, что отдельные виды обладают характерными чертами приспособления к определенным климатическим областям, некоторые из них имеют очень обширное географдческое распространение, не ограниченное определенной климатической зоной. Подобная особенность — способность к существованию в разных температурных условиях — получила в экологии название эвритермии. Эвритермными организмами среди млекопитающих и птиц являются многие грызуны (серая крыса, серый хомячок), красная лисица, заяц-русак, волк, домовый воробей, серая ворона и др. (Hesse, 1924). В основе эвритермии лежит способность животного приспосабливаться к измененным температурным условиям — способность к быстрой и медленной стойкой акклиматизации.
Особенно ярко выражены эти особенности терморегуляции у животных, приспособленных к континентальному климату, где имеются огромные суточные перепады температуры (суточная амплитуда колебаний температуры в условиях Казахстана 30—32° С). Эти значительные перепады приводят к формированию соответствующих реакций терморегуляции. Животные, которые здесь обитают (лисица-караганка, степной хорек и др.), показывают очень хорошую картину терморегуляции и приспособлены к любым температурам внешней среды благодаря чрезвычайно подвижной реакции обмена веществ — химической терморегуляции и полипноэ. Эти реакции обмена и их подвижность осуществляются за счет чрезвычайно быстрого образования условных рефлексов, их быстрого дифференцирования и угасания (Ольнянская и Слоним, 1947; Исаакян, 1949; Слоним, 1952).
Географические различия в химической терморегуляции у птиц изучены очень мало. Наблюдаются значительные различия критической точки у различных видов гусей, гнездящихся в Северном полушарии (Якубанис, 1967).
Влиянию индивидуальной адаптации на химическую терморегуляцию посвящено большое количество исследований. Классическими многолетними исследованиями (Gelineo, 1934a, б, 1936, 1948) было показано, что как интенсивность химической терморегуляции, так и температура критической точки изменяются под влиянием длительного (3—4-недельного) содержания при разных температурах внешней среды. Джелинео назвал эти сдвиги теплопродукции, изученные им у птиц, белых крыс и сусликов, адаптационными изменениями обмена веществ и терморегуляции. По Джелинео, величина теплопродукции складывается из двух компонентов: а) уровня обмена веществ, который при всех температурах среды после длительного пребывания в условиях низких температур повышается, а после пребывания при высоких, наоборот, падает; б) химической терморегуляции, которая после пребывания в условиях низких температур возрастает, а после пребывания при высоких — падает. Эти отношения хорошо видны на рисунке 38, где приведены данные для зеленушки (Chrysomitrls spinus) после содержания ее при температурах среды -2°—8° С; 15°—20,5° С и 29°— ( + 32°) С. На этом рисунке видно, что критическая точка сдвигается после адаптации к более высоким температурам с 30° С к 34°С. Данные адаптационных изменений газообмена у крыс приведены в таблице 9. Здесь видно, что изменяется не только нижняя, но и верхняя критическая точка (температуры); животные становятся намного устойчивее к гипотермии после содержания при температуре 0-2 °С.
В настоящее время твердо установлено, что индивидуальная адаптация к холоду связана у гомойотермных
организмов прежде всего с увеличенной способностью поддержания температуры тела при охлаждении и временем выживания организма при воздействии очень низких температур среды (Hart, 1964a).
Обширные исследования посвящены в последние годы проблеме источников повышенного теплообразования в процессе адаптации к холоду. Наиболее ярким фактом является то, что животные при длительных или повторных охлаждениях поддерживают повышенный уровень обмена при одновременном снижении мышечной активности,
т. е. видимой дрожи или определяемой с помощью специальной аппаратуры высокой электрической активности скелетной мускулатуры (Heroux, 1962; Hart, 19646; Бисерова и Гембчински, 1964; Иванов, 1965). Так возникло представление о несократительном термогенезе, т. е. таком повышении обмена веществ, которое не связано с усиленной функцией скелетной мышцы как сокращающегося органа. Прямым доказательством существования несократительного термогенеза явилось влияние норадреналина на общий газообмен у адаптированных к холоду крыс и на газообмен мышц тех же крыс, изученный in situ (Hsieh, Carlson, Gray, 1957; Depocas, 1960; Heroux, 1962; Ткаченко, 1968). Норадреналин в данном случае не является основным веществом, поддерживающим высокий метаболизм в целом организме. Приведенные выше данные (Исаакян, Макарова, Щеглова, 1968; Jansky a. Hart, 1968) свидетельствуют о значительном повышении газообмена во внутренних органах, что также приводит к возрастанию роли несократительного термогенеза. Возрастает и кровоток во внутренних органах и жировой ткани (Jansky a. Hart, 1968).
Несократительный термогенез ярко выражен в раннем постнатальном периоде (исследования на морских свинках) и связывается в этом случае с развитием бурой жировой ткани в межлопаточной области (см. также гл. IV), затем он в нормальных условиях развития животного заменяется сократительным термогенезом, а при холодовой адаптации вновь проявляется (Brtick, u. Wunnenberg, 1965, 1966; Moore a. Simmonds, 1966).
Сократительный термогенез и его распределение в организме лучше всего может быть изучено при отведении игольчатыми электродами биотоков с разных групп мышц у животного, подвергающегося охлаждению (Слоним, 1964, 1966; Иванов, 1965; Баженов, 1968; Давыдов и Кузьмо, 1968 и др.). Как общую схему здесь можно принять, что наибольшую электрическую активность при охлаждении обнаруживают мышцы шеи, жевательные мышцы и отчасти мышцы спины и передних конечностей. Мышцы задних конечностей вовлекаются в терморегуляционную активность в последнюю очередь при очень интенсивном охлаждении. В эту схему, характерную для всех млекопитающих, необходимо, однако, ввести поправки для водных организмов (нутрия, ондатра), у которых наибольшая реакция наблюдается в мышцах спины и конечностей, т. е. в мышцах, непосредственно подвергающихся охлаждению в воде (Давыдов и Кузьмо, 1968). У грызунов терморегуляционный тонус выражен вообще относительно слабо; он заменяется в жевательных мышцах активными мышечными сокращениями при охлаждении (рис. 39).
Такая же картина распределения мышечного терморегуляционного тонуса наблюдается у птиц. На рисунке 40 приведены данные, характеризующие электрическую активность мышц груди и мышц бедра у представителей воробьиных и водоплавающих. У последних мышцы бедра являются наиболее активными в отношении сократительного теплообразования.
В процессе адаптации наблюдаются некоторые изменения в химической динамике скелетной мускулатуры. Они касаются взаимоотношений между процессами дыхания и окислительного ф.осфорилирования в процессе теплообразования (так называемый коэффициент Р/О)
(Lianides a. Beyer, 1960; Smith 1960; Скулачев, 1964 и др.). Однако эти изменения доказаны в основном по отношению к митохондриям печени и не охватывают скелетной мускулатуры. Было показано в то же время, что инъекции норадреналина не повышают газообмена в печени адаптированных к холоду крыс (Jansky, 1965), оказывая это влияние на скелетную мускулатуру. В то же
время установлено изменение ферментативной сукциндегидрогеназной активности в процессе холодовой адаптации. Гистохимические исследования скелетной мускулатуры крыс, адаптированных к холоду (Дерибас и сотр., 1967), показали, что в мышцах конечностей можно наблюдать увеличение числа мышечных волокон, содержащих большое количество фермента. Характерно, что эти сдвиги наблюдались в большей мере в мышцах конечностей, нежели в мышцах шеи и жевательных (рис. 41). Таким образом, в процессе адаптации происходит вовлечение в терморегуляторную активность (несократительную) именно той части мускулатуры, которая не является активной в обычных условиях теплообмена.
В настоящее время есть основания полагать, что эти Данные, добытые в основном на крысах, могут быть перенесены на большинство млекопитающих, но не на птиц, где явления несократительного термогенеза до настоящего времени не обнаружены. В то же время у обезьян Saimiri sciurea при адаптации к холоду обнаружены изменения общего газообмена, окислительных ферментов в тканях, скорости окисления А-глицерофосфата в бурой жировой ткани, митохондриях печени, совершенно аналогичные тем, которые описаны для лабораторных крыс (Chaffee, Allen, Brewer, Horvath, Mason a. Smith, 1966).
Изменения основного обмена (измеренного при определенной температуре) при адаптации к холоду представляются в следующем виде. В течение первых пяти дней у крыс наблюдается значительное повышение газообмена, затем газообмен продолжает медленно повышаться до 15—20-го дня, адаптация несколько снижается после 44-го дня к 60-му (рис. 42) (Cottle a. Carlson, 1954; Щеглова, 1967). Однако совершенно иные картины адаптационных изменений газообмена были получены при длительном содержании с температурой около 5° С представителей субтропических видов грызунов — индийской крысы незокии (Nesokia indica) и большой песчанки (Rhombomis opimus) (рис. 43). Оказалось, что грызуны — обитатели субтропиков и тропиков при температуре около 5° С не обнаруживают никаких адаптационных изменений обмена веществ. Температура тела остается пониженной и не поднимается в процессе адаптации, как это имеет место у крыс. Следовательно, изменения газообмена являются весьма важными звеньями в процессе термической адаптации и их отсутствие указывает на невозможность образования адаптированных к изменившимся условиям популяций.
В противоположность адаптации к холоду содержание этих животных в «тепле (Приводит к стойкому снижению обмена, более выраженному, чем у крыс. Отсюда понятна возможность расселения этих организмов далеко на юг и возможность образования стойких популяций с изменением обмена веществ и химической терморегуляции (рис. 43, 44).
Следовательно, адаптационные изменения газообмена к холоду образуются только в том случае, если температурные условия среды не ведут к значительным нарушениям терморегуляции, например к значительному понижению температуры тела. При склонности многих мышевидных
грызунов (полевок) снижать уровень температуры тела и обмена при действии низкой температуры адаптационные изменения обмена полностью отсутствуют. Так, у содержавшихся в холоде пеструшек обмен под влиянием охлаждения оказывался ниже, чем у тех же пеструшек, содержавшихся в тепле (Гладкина, Мейер, Мокеева, 1958). Вероятно, только благодаря адаптационным изменениям теплообмена некоторые исследователи обнаруживают крайнюю нестойкость эколого-физиологических изменений, связанных с термическими условиями среды обитания.
—Источник—
Слоним, А.Д. Экологическая физиология животных/ А.Д. Слоним.- М.: Высшая школа, 1971.- 448 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
