Существование в различных температурных диапазонах в связи с климатическими условиями, образом жизни и типом питания накладывает значительный отпечаток на многие стороны морфологии животных.
Наиболее яркая зависимость между климатическими (температурными) условиями и морфологией организмов была отмечена Бергманном (Bergmann, 1848) еще в середине прошлого столетия. Правило Бергманна заключается в том, что пойкилотермные организмы, близкие в систематическом отношении, по мере удаления от полюсов к экватору становятся крупнее, а гомойотермные — мельче. Так как с увеличением веса животного уменьшается поверхность тела (относительно единицы веса), то такая закономерность позволяет крупным гомойотермным животным Севера уменьшать потери тепла, а мелким южным формам увеличивать теплоотдачу поведением.
Увеличение размеров пойкилотермных организмов в связи с более высокой температурой обитания не находит такого простого объяснения и обычно связывается с более интенсивным ростом этих организмов в условиях высоких температур среды, с лучшими условиями питания. Впрочем, и по отношению к гомойотермным организмам правило Бергманна встречает ряд возражений и поправок. Лучше всего это правило было доказано при сопоставлении веса тела таких животных, как медведи, волки, лисицы и многие копытные. В тропических странах представители тех же родов имеют более мелкие размеры тела, чем в умеренном климате и в условиях Севера (Арктики и Антарктики). Правило Бергманна находит свое подтверждение и для птиц. Оно явилось предпосылкой для обоснования физиологического закона поверхности тела Рише — Рубнера.
Увеличение поверхности тела обеспечивает более интенсивную отдачу тепла в окружающее организм пространство даже в условиях небольшой разницы между температурой кожи и температурой окружающей среды.
Увеличение теплоотдачи, наряду с уменьшением веса тела, обеспечивается и изменением его формы. Как правило, поверхность тела у южных видов млекопитающих увеличена за счет более длинных ушей, длинного хвоста, длинных конечностей. Это правило Аллена полностью подтверждается при сопоставлении формы тела близких видов лисиц, некоторых грызунов.
По существу, правило Аллена является весьма важным дополнением к правилу Бергманна. Это в последнее время показано на примере изучения терморегуляции у африканского слона — весьма крупного животного, уши которого содержат большое количество кровеносных сосудов, а количество протекающей крови составляет до 30% от всей циркулирующей крови (Luck a. Wright, 1965). Увеличенная теплопродукция в связи с интенсивной мышечной работой приводит также к выявлению правила Аллена, например у зайцев, хотя одновременно сохраняется и значение правила Бергманна.
Экспериментальные данные свидетельствуют о том, что животные одного вида, выращиваемые в условиях высоких температур, изменяют на протяжении многих поколений свой рост, т. е. увеличивают поверхность тела. Так было при переселении лисиц из Англии в Австралию. Самнер обнаружил (цит. по Hesse, 1924), что белые мыши, выращенные при температуре ±6,1° С, были крупнее выращенных при +26,3° С. Эти изменения стойко отличали их от основного штамма. Серые крысы, обитающие в холодильниках при постоянной температуре —15° С, оказались более крупными, чем обитающие на элеваторах (Шепелева, 1950). Вес тела серых крыс на элеваторе на 70 г меньше, чем в холодильнике (на 21,5%). У тропических животных наблюдается менее густой шерстный покров и отсутствует подшерсток (правило Ренша).
Однако этими общими морфологическими закономерностями не исчерпывается вся сложность приспособления животных к тропическому и жаркому климату. Немаловажную роль играет цвет шерстного покрова. Светлая окраска многих тропических животных, особенно обитающих в условиях открытых пространств, предохраняет их от прямого нагревания солнечными лучами. У лесных форм — обитателей тропического леса, эта защитная окраска отсутствует и наблюдается увеличение содержания пигмента.
Огромные различия теплопроводности шерстного покрова были обнаружены при сопоставлении арктических и тропических млекопитающих. У мелких млекопитающих относительная разница в теплопроводности кожного и шерстного покрова невелика; у крупных она очень значительна (Scholander, Walters, Hock a. Irving, 1950).
Шоландер на основании сопоставления всех имеющихся по этому поводу данных резко критикует правило
Бергманна, считая, что свойства поверхности тела (теплоизоляция, васкуляризация, потоотделение) в ходе адаптивной эволюции могут совершенно изменить соотношение веса тела у тропических и полярных видов гомойотермных организмов. Адаптивные изменения шерстного покрова характерны и для сельскохозяйственных животных; исследованы различия между толщиной и характером шерстного покрова и устойчивостью температуры тела (Раушенбах, 1967).
На рисунке 34 видно, что в зимний период при температуре воздуха —40° С у овец в условиях заволжской степи температура кожи остается на уровне 35,6° С. Хорошо виден и температурный перепад в толще шерстного покрова, достигающий 3° С на 1 см длины шерсти (Макевнин, 1960).
Не меньшее значение, чем шерстный покров, имеет и распределение жира в организме. У ряда обитателей юга жировые отложения не занимают всей поверхности тела, как это имеет место у обитателей холодного климата, а расположены локально (например, курдюк овец, разводимых на юге, горб верблюда и индийского рогатого скота зебу). С другой стороны, жировые отложения у тюленей расположены по поверхности тела и могут составлять до 25% от веса тела. Толщина этого жирового слоя подвержена значительным сезонным колебаниям, причем вес шкуры с жировым слоем может падать весной на 60—70%. В весенний период наблюдается физиологическое голодание этих животных, направленное на уменьшение теплоизоляции в летний период (Шепелева, 1967).
Морфологические адаптации выражены также у гомойотермных организмов и в связи с различной интенсивностью обмена веществ на севере и на юге. С изменением уровня обмена веществ связана и величина сердца у крупных и мелких видов, населяющих разные климатические зоны. У мелких видов гомойотермов в условиях жаркого климата обнаружен меньший вес сердца, чем у обитателей умеренного и холодного климата (правило Гессе). Вес сердца имеет непосредственную связь с уровнем обмена веществ, более высоким у тех обитателей холодной зоны, которые имеют меньшую теплоизоляцию поверхности тела, а следовательно, большую теплоотдачу. С этим же связана и большая величина и длина кишечника в условиях Севера (правило Ренша), а у птиц и большая поверхность крыльев, обусловленная дальностью перелетов.
Имеются многочисленные указания на то, что распределение жира, в том числе и полостного, также имеет адаптивный характер. Так, у сибирского и монгольского крупного рогатого скота наблюдается мощное отложение околопочечного жира в сальнике и других частях брюшной полости. Последнее связывают с поеданием животными на зимних пастбищах мерзлого корма и значительным охлаждением при этом брюшных внутренностей. Даже у человека, например у профессиональных ныряльщиц за губками и жемчугом (ама), обнаружено увеличение отложений подкожного жира (Remmie, Covino, Howel, Song, Kang, Hong, 1962).
—Источник—
Слоним, А.Д. Экологическая физиология животных/ А.Д. Слоним.- М.: Высшая школа, 1971.- 448 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
