Изучение обменных процессов и биологического круговорота веществ в болотных биогеоцнозах (как раздел комплексного биогеоценологического исследования) впервые было начато на Северном стационаре Института леса АН СССР в Вологодской области около 30 лет назад (Пьявченко, 1960; Пьявченко, Сибирева, 1962; Козловская, 1962). Позднее исследования в этом направлении были продолжены в Томской области (Пьявченко, 1967 а) и Карелии (Медведева и др., 1977; Козловская, 1976; Козловская и др., 1979; Пьявченко 1978). Подобные исследования на болотах Южного Васюганья в Западной Сибири проведены Н. И. Базилевич (1967). К настоящему времени приведенный список следует дополнить работами Н. И. Казимирова и Р. М. Морозовой (1973), Н. И. Казимирова и др. (1977) — в Карелии, К. Н. Манакова (1978) и В. В. Никонова (1978)—в Мурманской области, А. Д. Вакурова и А. Ф. Поляковой (1982) — в северотаежных ельниках, коллектива Лаборатории лесоведения АН СССР под руководством С. Э. Вомперского на Западнодвинском стационаре (Вомперский, 1982; Вомперский, Иванов, 1978, и др.).
Накопленный материал позволяет с большей уверенностью подходить к установлению особенностей круговорота веществ в биогеоценозах, болот различных типов, а также делать более достоверные обобщения и выводы.
Ниже рассматриваются болотные биогеоценозы низинного, переходного и верхового типов с достаточно развитым древесным ярусом, что позволяет считать их лесоболотными системами. Известно, что на территории лесной зоны запасы фитомассы на единице площади постепенно уменьшаются от южной подзоны к северной, что связано с ухудшением климатических и гидрологических условий произрастания леса. Так, если средний запас спелого древостоя на 1 га составляет в Вологодской области около 170 м3, в Архангельской 130 и в Коми АССР 110, то в Мурманской он падает до 65 м3 (Мелехов, 1966). Однако в болотных лесах эта закономерность прослеживается слабее, так как основным лимитирующим фактором в них является избыточная влажность почвы и связанный с этим дефицит кислорода. Здесь сильнее сказывается влияние степени заболоченности почвы и богатство ее азотом и зольными элементами.
Переувлажнение почвы ингибирует деятельность фотосинтезирующего аппарата древесных растений. В заболоченном ельнике таволговом Вологодской области средняя за два сезона величина интенсивности фотосинтеза была на 20—25% ниже, чем в ельнике черничном на сухом участке (Гулидова, 1962). У березы пушистой на естественно влажном и осушенном участках переходного болота Южной Карелии существенной разницы в интенсивности фотосинтеза не обнаружено, но площадь поверхности 100 листьев в первом случае оказалась на 18% меньше. Сумма хлорофилла и каратиноидов в листьях березы в течение июня — августа 1974 и 1975 гг. составляла в среднем на неосушенном болоте 833, а на староосушенном 1648 мг/кг сырого веса, т. е. в 2 раза больше. По интенсивности дыхания листьев березы, изучавшейся в течение пяти летних периодов на слабо и хорошо осушенных участках болота, листья с первого участка уступали в 1,5—4 раза листьям со второго (Потаевич, 1977). Все это свидетельствует о закономерности формирования на болотах фитоценозов с малой биологической продуктивностью.
В табл. 15 приведены обобщенные данные о запасах фитомассы в лесоболотных биогеоценозах различных типов в возрасте спелости и выше, взятые из упомянутых источников.
Эти данные показывают, во-первых, довольно широкую амплитуду колебаний общей фитомассы болот разных типов, что вполне естественно вследствие существенного развития их лесорастительных условий; во-вторых, значительные колебания общей фитомассы и массы древесного, травяно-кустарничкового и мохового ярусов в пределах каждого типа болотного леса, что объясняется возрастными морфологическими и структурными различиями древостоев и нижних ярусов растительности фитоценозов, объединенных в группы типов леса; в-третьих, преобладание (свыше 90%) древесного яруса в составе фитомассы болотных лесов низинного и переходного типов, тогда как на долю травяно-кустарничкового и мохового ярусов в верховом типе приходится более четвертой части всей фитомассы.
Следует заметить, что учтенная живая масса сфагновых мхов, очевидно, занижена, поскольку в некоторых работах есть указания, что в качестве живой принималась только масса годичного прироста. В то же время к живой части можно относить даже трехлетний прирост сфагнума. По А. А. Корчагину (1960), возраст части стебля мха, покрытой живыми зелеными листьями, колеблется в пределах 1—2 лет и очень редко достигает 3—4 лет. На болотах различных типов, безлесных и лесных, величина годичного прироста сильно колеблется, что связано со свойственным тому или иному типу богатством торфяной почвы, степенью обводненности болота и с составом растительности.
Так как свыше половины болотно-торфяного фонда СССР относится к верховому типу и значительная часть — к переходному, представляет определенный интерес ознакомиться с имеющимися в литературе данными
по изучению прироста основных торфообразователей верховых и в значительной части переходных болот — сфагновых мхов.
Так, по данным М. М. Юрьева (по: Дубах, 1936), из 600 измерений прироста по росянке на Лахтинском болоте под Ленинградом годичный линейный прирост в 66 случаях колеблется от 20 до 40 мм, при максимальном приросте 60 .мм и среднем 29 мм. В. С. Доктуровский (1935) для района Батуми приводит величину годичного прироста 1—3 см. Согласно Н. Я. Кацу и др. (1936) для сфагновых болот под Архангельском прирост Sphagnum fuscum составил 1,1 — 1,6 см, S. balticum — 2,9—5,4 см. Исследования А. А. Гребенщиковой (1956) показали увеличение линейного прироста сфагнов с ростом их гидрофильности: Sphagnum fuscum 0,6—0,9 см, S. angustifolium 2,7—3,8 см, S. majus 2,3—5,2 см. Однако по весовому приросту различия оказались небольшими — соответственно 1,3, 1,5 и 1,1 т/га. По исследованиям в Южной Карелии (Елина, Кузнецов, 1977), больший прирост отмечен у сфагновых мхов мезотрофных болот и заболоченных лесов, несколько меньший — у олиготрофных; средний линейный прирост для названного региона около 2,7 см/год. Личные наблюдения автора при изучении болот Карелии и средней части
Кольского полуострова показали, что прирост мочажинных сфагнов (Sphagnum lindbergii, S. fallax и др.) достигает 3—4 см, а сфагнов на низких кочках и грядках (секц. Acutifolia) — 2—2,5 см/год.
По-видимому, распространенные в Европейской части Союза виды сфагновых мхов не испытывают недостатка тепла даже на севере таежной зоны. Большая продолжительность летнего дня в северных широтах и оптимум влаги обеспечивают им нормальное развитие.
По мере нарастания сфагново-мохового слоя и уплотнения отмершей части моховой дернины под влиянием собственной тяжести, давления снега и дождей и процесса разложения линейный прирост образующегося сфагнового торфа с возрастом сильно уменьшается.
Исследования М. М. Юрьева для района Ленинграда показали, что за 50 лет на болоте с крупной сосной линейный прирост составил 40 см, или 0,8 см/год, с мелкой (угнетенной) сосной — 75 см, или 1,5 см/год. Для болот БССР (исследования А. Д. Дубаха) за 20 лет линейный прирост был равен 20 см, или 1 см/год, за 50 лет — 40 см, или 0,8 см/год, за 100 лет — 50 см, или 0,5 см/год.
Для болот Калининской области (исследования Д. А. Герасимова) за 20 лет линейный прирост составил 27 см, или 1,35 см/год, за 50 лет — 28 см, или 0,56 см/год, за 100 лет—35 см, или 0,35 см/год.
Исследования Сааринена и Луккалы (Финляндия) показали, что за 23 года линейный прирост равнялся 24 см, или 1,0 см/год, за 80 лет — 40 см, или 0,5 см /год.
По данным Д. А. Бегака (1927), годичный прирост растений-торфообразователей в сосново-сфагновой асоциации верхового болота в среднем составил 2 т/га (сухой массы), в котором свыше 60% составил сфагнум.
Переходя к оценке первичной биологической продуктивности лесоболотных биогеоценозов, следует сказать, что под первичной продуктивностью подразумевается скорость накопления всей растительной массы в течение одного года на площади 1 га, иными словами, годичный прирост массы всех ярусов растительности. При этом учитывается чистая первичная продуктивность, без учета части продукции, потребленной гетеротрофными организмами.
Для составления обобщенной сводки по годичному приросту и отпаду фитомассы использованы опубликованные данные (Пьявченко, Сибирева, 1962; Пьявченко, 1967а; Елина, Кузнецов, 1977; Медведева и др., 1977; Вомперский, Иванов, 1978).
Результаты обобщения приведены в табл. 16. Они показывают, что в годичном приросте фитомассы лесоболотных фитоценозов низинного и переходного типов на первом месте стоит масса древесного яруса (40—50% всего прироста); на втором — прирост трав и кустарничков (30—32%); на третьем — прирост массы мхов (от 19% в низинном типе до 29% в переходном).
В приросте массы болотных фитоценозов верхового типа наблюдается обратное соотношение: сфагново-моховой ярус дает 48%, болотные кустарнички (багульник, хамедафне, голубика, подбел и др.) и отчасти такие травы, как пушица, шейхцерия, морошка, — только 20%. Почти в такой же пропорции распределяется и масса годичного отпада (рис. 22).
—Источник—
Пьявченко, Н.И. Торфяные болота. Их природное и хозяйственное значение/ Н.И. Пьявченко.- М.: Наука, 1985.- 152 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
