Целесообразность в органическом мире — это важнейшее свойство жизни, под влиянием которого складывается организация функций и поведения живого. От строения гена у вирусов и до высшей нервной деятельности у человека все пронизано могущественным влиянием целесообразности. Появляясь как приспособление в ответ на окружающие условия, целесообразность оказывается запрограммированной в генетическом материале. При наличии генетически запрограммированной целесообразности все формы жизни — от молекулярного до организменного уровня — оказываются в состоянии решать целевые задачи, без чего невозможна жизнь. Наличием целесообразности живое коренным образом отличается от неживого. Уровень запрограммированной целесообразности ярко проявляется в индивидуальном развитии. В одной оплодотворенной яйцеклетке человека заключается программа развития целой особи. Клетка в определенных условиях, реализуя цель, поставленную генетической программой, проходит в сжатые сроки гигантские этапы исторически обусловленного развития.
В течение тысячелетий факт наличия целесообразности организмов был использован телеологией для упрочения религиозных догм. Этот же факт был ложно истолкован в идеалистических воззрениях в биологии, получивших название витализма. Виталистическая идея о наличии в организмах особых нематериальных факторов имеет многовековую историю. Она берет свое начало в учении Платона о душе и учении Аристотеля об энтелехии. В прошлом и в текущем столетиях пропаганда витализма велась Г. Шталем, Я. Икскюлем, Г. Дришем и другими.
Значение теории Дарвина в первую очередь заключалось в том, что она с материалистических позиций сумела найти причины появления целесообразности органических форм. Дарвин показал, что целесообразность возникает на основе деятельности естественного отбора, опирающегося на явления наследственности и изменчивости. Он раскрыл единство случайности и необходимости в становлении целесообразности. Эти воззрения Дарвина в наши дни в современной генетике завершились величайшим триумфом категории диалектического материализма о необходимости и случайности, ибо она явилась той философской основой, при помощи которой решен коренной вопрос эволюционного учения, а именно установление роли мутаций в эволюции и в селекции.
Классики марксизма в свое время высоко оценили теорию Дарвина. Энгельс считал, что решение вопроса и соотношение объективной случайности и необходимости составляет зерно всей теории Дарвина.
До Дарвина вид трактовался как что-то застывшее, неизменное. Дарвин раскрыл диалектическое содержание понятия вида. Он превратил это понятие в верное отражение конкретной действительности, он показал, что отвлеченного вида, как категории всегда себе равной и неизменной, в природе не существует. Вместе с тем он установил, что виды существуют реально, и тем самым сдвинул биологию с мертвой метафизической точки зрения, что в природе столько неизменных видов, сколько их создал бог. Биологический вид предстал как внутренне противоречивый, борющийся и развивающийся коллектив.
До Дарвина в воззрениях на органический мир господствовали телеологические взгляды церковной догмы, которые в космологии благодаря Копернику и Галилею потерпели разгром еще в XVI — XVII вв. В геологию Лайел в первой четверти XIX в. внес теорию развития. Однако в биологии вплоть до середины XIX столетия церковь и идеалистическая метафизика занимали очень прочные позиции. Умами биологов того времени владели идеи о постоянстве видов. Линней заявил, что насчитывается столько видов, сколько их создало вначале бесконечное существо. Целесообразность в строении и функциях организмов рассматривалась как предустановленное свойство, отвечающее решению заранее предназначенных задач.
Открытие факта эволюции и установление движущих сил развития органического мира принадлежит Дарвину. В 1859 г. вышло в свет его замечательное произведение «Происхождение видов». В истории естествознания до XX в. значение этого труда для развития общих представлений человека о Вселенной и ее развитии может быть сравнено только с трудом Коперника «О круговращении небесных тел», появившемся в 1543 г., с трудом Ньютона «Математические начала натуральной философии», опубликованном в 1686 г., и с трудом Г. Менделя о наследовании у гибридов, появившемся в 1866 г.
Дарвин нанес окончательный удар религиозным представлениям о природе. Идей о божественном происхождении жизни и, что особенно важно, о божественном происхождении человека были подорваны в корне. Потеряли свое значение и идеи о предусмотренной богом гармонии и предусмотренной целесообразности жизни. Дарвин нашел те естественные законы, по которым жизнь, когда-то возникшая на Земле из неживого, претерпела длительный путь исторического развития и привела к многообразию видов микроорганизмов, растений и животных.
Задача науки состоит в поисках внутренних необходимых связей, которые скрываются за внешней видимостью, за многообразными случайными событиями. Однако случайность дополняет необходимость, представляет собой форму ее проявления. Последнее показывает, что анализ случайных событий часто является на деле путем для раскрытия необходимости.
В генетике первое же исследование, заложившее ее основу,— открытие Менделем основных законов наследственности — явилось триумфом научной значимости-категории случайности и необходимости. Анализируя последствия случайного сочетания гамет с разными аллелями, имея перед собой лишь форму проявления необходимости, Мендель открыл закон расщепления. Он проник глубоко в биологические процессы наследственности, анализируя массовые случайные события, за которыми крылась глубоко обоснованная необходимость.
В настоящее время очевидно, что генетика, посвященная изучению физиологии наследственности и изменчивости, представляет собой один из краеугольных камней дарвиновской теории эволюции. Встав на путь экспериментального анализа факторов органической эволюции и во многих случаях овладев экспериментальным синтезом видов, генетика вписала новую страницу в историю эволюционного учения. В комплексе наук, изучающих процесс эволюции и управляющих эволюцией как в природе, так и в практике селекции, генетика занимает почетное место. Этими успехами она обязана глубокому синтезу новых экспериментальных методов с историческим методом и с историей развития. При этом сама генетика как наука возникла в качестве естественного звена в цепи развития общебиологических и практических проблем, вызванных к жизни ростом производительных сил и дарвиновской теорией эволюции.
Однако, вопреки внутренней логике развития, которая обнаружилась лишь много позднее, дарвинистическая эволюционная идея в начале XX в. была изгнана из генетики. Лидеры генетики того времени заняли резко антидарвинистические позиции и встали во главе новой, крайней атаки против дарвинизма. Прошло много времени, прежде чем генетика накопила факты, которые разорвали путы антиисторических воззрений, которыми пытались обосновать идею о том, что генетика, являясь точной наукой, якобы не должна иметь ничего общего с эволюционной теорией. Однако наступило время, когда возросшее количество новых фактов потребовало приложения к генетике исторического метода, чтобы понять существующие формы наследственности и изменчивости организмов. В результате все пришло в движение, и за последние 40 лет генетика становится во главе нового расцвета дарвиновской теории эволюции.
Много недоразумений было связано с пониманием сущности дарвиновской теории эволюции. Сама эволюционная идея имеет многовековую давность в истории биологии. Впервые вполне научное выражение она получила в труде Ламарка «Философия зоологии». Используя факты из области сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии, Ламарк отчетливо сформулировал проблему эволюции, но тем не менее он не разрешил вопроса о движущих силах исторического развития.
Основной закон развития органической природы был открыт Ч. Дарвином. Дарвин обнаружил естественные законы эволюции, он открыл внутреннее единство процессов исторического преобразования организмов и создал теорию развития на базе анализа специфических объективных форм движения материи в органическом мире.
Дарвин открыл реальные факторы органической эволюции в виде наследственности, изменчивости и естественного отбора.
Наивной концепции ламаркизма, что органический мир якобы лишен элементов самодвижения и что факторы среды однозначно вызывают мутации, дарвинизм противопоставил анализ сложной объективной диалектики исторического развития. Обнаружив неотъемлемое для органической материи движение, Дарвин решил вопрос о природе факторов эволюции и показал, что эволюция организмов идёт на основе единства внутреннего и внешнего. Исходные элементы исторического развития организмов Дарвин нашел в явлении неопределенной изменчивости. Гениальное материалистическое зерно всей теории Дарвина заключалось в открытии того, что неопределенная наследственная изменчивость в приспособительном плане является объективно случайной. Наследственность представляет собой аккумуляцию всей истории вида. Развитие сложных приспособительных форм базируется на наследственной основе, которая представляет собой сложное образование, где все элементы находятся в определенном соответствии, иначе развитие не могло бы быть упорядоченным и целесообразным. Организмы существуют в определенных условиях среды, к которым они хорошо приспособлены. Когда факторы среды проникают до молекулярных основ и изменяют наследственность организмов, то естественно, что они нарушают исторически сложившуюся структуру. Очевидно, что в большинстве случаев подобное вмешательство во внутреннюю основу развития должно нарушить исторически закрепленный ход развития особи и явиться вредным изменением. В ряде случаев эти изменения будут нейтральны и сравнительно редко полезны. Дарвин, отдавая первенствующее значение неопределенной изменчивости как источника появления нового в эволюции, писал: «Неопределенная изменчивость, будучи случайной, захватывает всю шкалу изменчивости, выражаясь главным образом в бесконечном количестве малых отклонений и доходя до резко уродливых форм, будучи случайной, оказывается полезной для организмов, вредной или безразличной».
Из всего этого следует, что неопределенная изменчивость, появляясь в природе, будучи инадаптивной, сама по себе не может составить процесса эволюции. Необходим какой-то направляющий принцип, который на базе объективной случайности неопределенных наследственных уклонений создавал бы направленное, закономерное, необходимое движение приспособительного прогресса органических форм. Дарвин открыл, что таким формирующим принципом является деятельность естественного отбора в природе. В руках человека применение искусственного отбора определяет эволюцию пород и сортов.
Дарвин писал, что «изменения, явно полезные или приемлемые для человека, возникают только случайно».
Оценивая деятельность отбора в каждом поколении, Дарвин заявлял, что понятие естественного отбора содержит в себе мысль только о сохранении, а не о возникновении свойств.
Громадное значение имело вскрытие диалектики в проблеме органической целесообразности. Всё телеологические построения в биологии были разбиты дарвиновским объяснением органической целесообразности при помощи естественного отбора, опирающегося на исходно неопределенную изменчивость.
Эволюция не осуществляет предустановленных целей и не определяется никакими целесообразными побуждениями самих организмов. Целесообразность определяется связью между организмами и внешней средой. При другой среде и целесообразность имела бы другой характер.
Стихийно раскрывая закон единства и борьбы противоположностей, Дарвин изгнал из биологии старое, метафизическое представление об абсолютной необходимости, произвольно навязанной природе в виде божественного закона. Объективно случайные изменения, не преследующие никаких целей, возникающие в качестве мутаций под действием вполне определенных внешних и внутренних причин, представляют собой тот материал, из которого и вместе с которым естественный отбор творит закономерный, необходимый процесс эволюции.
Дарвин установил, что органическая материя обладает специфической формой элементарного движения в виде неопределенной наследственной изменчивости, которая является исходной для сложного процесса эволюции. Само закономерное движение эволюции осуществляется на основе деятельности естественного отбора, вызываемого к жизни противоречиями между особями внутри вида и противоречиями между средой и организмом. Опираясь на эти принципы, Дарвин открыл закон развития органической природы.
Борьба против дарвинизма, развернувшаяся в последарвиновскую эпоху, в первую очередь была направлена против творческой роли отбора и против теории неопределенной наследственной изменчивости.
Говоря о творческой роли отбора, Дарвин сравнивает его с зодчим, для которого материалом постройки служат неправильные глыбы камней, чисто случайно попадающиеся ему под руку из хаоса горного обвала.
Дарвин показал, что селекционер творчески вызывает к жизни новые сорта на базе исходных неопределенных уклонений. Отбирая нужные уклонения, сочетая их через скрещивание, шлифуя и подгоняя через индивидуальный подбор и т. д., селекционер искусственным отбором направляет эволюцию животных и растений по нужным ему направлениям, вырывая эти формы из природной эволюции, где они трансформировались под воздействием естественного отбора.
Именно это учение о творческой роли отбора, гениальное дарвиновское решение задачи об историческом становлении приспособления, о появлении целесообразности в строении и функциях организмов через отбор объективно случайных наследственных изменений — вся эта картина диалектического единства среды и организма и подвергалась наиболее решительной атаке со стороны антидарвинистов.
Огромная сила дарвиновского учения состояла в правильном обосновании диалектического соотношения между изменчивостью, наследственностью и естественным отбором как факторами органической эволюции. Слабость дарвинизма состояла в незнании законов и природы наследственности, в неясности причин, вызывающих неопределенную изменчивость. Ч. Дарвин признавал свое незнание конкретных причин наследственности и изменчивости.
Однако, не зная причин неопределенной изменчивости и законов наследственности, Дарвин правильно решил вопрос о взаимодействии всех основных факторов органической эволюции. Он указывал, что хотя неопределенная изменчивость и вызывается факторами внешней среды, но она не имеет адекватного, целесообразного, т. е. приспособительного, характера по отношению к факторам, ее вызывающим.
Дарвин писал: «Некоторые писатели или неправильно поняли выражение «естественный отбор», или прямо возражали против него. Иные даже вообразили, что естественный отбор вызывает изменчивость, между тем как под ним подразумевается только сохранение таких изменений, которые возникают и оказываются полезными, существенными при данных жизненных условиях» («Происхождение видов»).
Энгельс, разбирая эти вопросы, пишет: «Дарвин… определенно заявляет: выражение «естественный отбор» охватывает только сохранение изменений, а не их возникновение» (К. Маркс, Ф. Энгельс. Соч., т. 20, стр. 74). «Когда Дарвин говорит об естественном отборе, он отвлекается от тех причин, которые вызвали изменения, и трактует прежде всего о том, каким образом подобные индивидуальные отклонения мало-помальски становятся признаками определенной расы, разновидности или вида» (там же, стр. 70).
Сам Ч. Дарвин прекрасно понимал, что исследование природы и причин неопределенной наследственной изменчивости является одной из главных очередных задач, стоящих перед эволюционной теорией его времени. Отвечая одному из своих оппонентов, Дарвин в 1873 г. писал: «Относительно моих слов — сохранение полезных изменений ранее существующих инстинктов — автор статьи добавляет,— вопрос в том и состоит, откуда эти изменения. Нет ничего более желательного для естественной истории, как то, чтобы кто-нибудь мог ответить на подобный вопрос. Но поскольку дело касается настоящего предмета, автор, вероятно, согласится, что у потомства появляется множество изменений, например, окраски, характера волос, рогов и т. д., которые совершенно не зависят от привычки и употребления у предшествующих поколений».
В 1830 г. Дарвин заявляет, что вряд ли в настоящее время имеется в биологии проблема большей важности, чем вопрос о природе и причинах изменчивости.
Таким образом, очевидно, что развитие дарвинизма было одной из наиболее существенных причин, вызвавших усиленную разработку проблем физиологии наследственности и изменчивости, что и оформилось в начале XX столетия в виде самостоятельной науки, получившей название генетики. Очевидно, что генетика коренным образом связана с развитием эволюционной идеи. Изучая физиологию наследственности и изменчивости, генетика занята выяснением природы двух важнейших факторов органической эволюции. Однако эта простая и столь естественная мысль в начале нашего века решительно оспаривалась. Лидеры генетики пытаются изгнать исторический метод из генетической науки и с позиций новых данных по наследственности и изменчивости организмов пытаются ниспровергнуть дарвинизм и заменить его неправильно понимаемой теорией мутаций.
Лидеры генетики XX в. встают на метафизические позиции в вопросе о развитии органического мира, они отходят от дарвиновского понимания единства случайного и необходимого.
Диалектический материализм не противопоставляет случайное необходимому. Случайность не только не исключает необходимости, но всегда связана с нею. Беспричинные случайности не существуют. Наше незнание причин данного случайного явления не умаляет его объективного значения. Случайностью мы называем такую внешнюю по отношению к данному явлению причину, которая не вытекает из него как необходимость и которая не связана с внутренними закономерностями развития этого явления. Вместе с тем, в природе случайность и закономерность тесно связаны в диалектическом единстве.
Нельзя не отметить глубокую диалектику закономерностей неопределенной наследственной изменчивости, которая состоит в том, что появление объективно случайных уклонений само является по своим результатам для эволюции важнейшим приспособительным свойством видов, созданным естественным отбором. Неопределенная изменчивость неуклонно оберегает популяции и виды от специализации. Благодаря разнонаправленности процессов мутаций виды несут в себе черты эволюционной неспециализированности, что в величайшей степени обеспечивает возможности самых разнообразных форм и направлений для эволюции и для селекции.
Теория Дарвина служит практическим воплощением диалектического единства случайного и необходимого учения о диалектическом единстве организма и среды.
Великой заслугой Дарвина является то, что он изгнал из биологии старое, метафизическое представление об абсолютной предетерминированной необходимости, которая была навязана природе божественным законом. Закономерности процесса эволюции, по теории Дарвина, определяются действием естественного отбора на базе случайных наследственных изменений организмов.
Менделисты начала XX в. отступили от диалектико-материалистических позиций Дарвина, они частью встали на вульгарно-механистическую платформу, а частью развили прямые идеалистические выводы. Причиной этого, в первую очередь, была философская «беззаботность» генетиков начала века.
В век величайших научных достижений нельзя обойтись без глубоких философских обобщений. Революция, идущая в естествознании, требует единства философии и науки.
Однако лидеры менделизма начала XX в. встали на позиции метафизики и агностицизма. Им казалось, что теория гена, якобы устраняя дарвиновское учение, тем самым открывает в корне новый принципиальный подход к самой проблеме эволюции.
В начале века возникают три основные новые эволюционные точки зрения в виде гипотез Гуго де Фриза, Бэтсона и Лотси, основанные на неверной трактовке природы гена. Каждая из них оказалась ошибочной, ибо вместо целостного, синтетического подхода к проблеме исторического развития организмов эти авторы, увлекаясь экспериментальными данными, выявили отдельные явления, утрировали их, распространили на весь процесс эволюции, чем и извратили учение о факторах эволюции. Главная ошибка в теории гена у всех трех авторов была связана с отрывом наследственности от действия на нее внешних факторов. Все эти воззрения явились ярким примером автогенеза.
Первая из новых метафизических теорий эволюции, которая пыталась опереться на ошибочную теорию гена, принадлежит Гуго де Фризу. На его глазах в экспериментальных посевах энотеры внезапно появились резко уклоняющиеся растения в виде гигантской формы, широколистной, карликовой и т. д. Гуго де Фриз решил, что ему удалось наблюдать появление видов и что его теория гена и теория мутаций пришла на смену дарвинизму. Дарвиновскому учению о постепенном развитии вида из разновидности путем интегрирующего действия естественного отбора де Фриз пытался противопоставить учение о катастрофическом появлении видов скачками, путем мутаций, которые якобы возникают только под действием внутренних причин. Повторяя ошибку многих антидарвинистов XIX и XX вв., де Фриз полагает, что наследственная изменчивость сразу создает приспособления без их исторического становления благодаря действию отбора. Отрицая отбор как фактор эволюции, де Фриз отрывает историческое развитие организмов от внешней среды, переносит весь центр тяжести вопроса только в наследственность, которая якобы в состоянии в порядке преадаптации создать благодаря мутациям сразу такие формы, которые приспособлены к условиям жизни.
Вторая, метафизическая теория гена и связанная с нею антидарвинистическая теория эволюции были развиты В. Бэтсоном. Изучая взаимоотношение доминантных и рецессивных мутаций, Бэтсон высказал гипотезу, что последние представляют собой разрушение части наследственности, потерю отдельных наследственных факторов. Эта теория имела чисто формальный характер, ибо ничего о материальной природе наследственных факторов в это время не было известно. При этом, так как Бэтсон отрицал всякое развитие наследственности, теория имела черты типично метафизического построения. Теория Бэтсона получила название гипотезы присутствия-отсутствия. Доминантный ген представляется в виде наличия какого-то элемента в наследственности, а рецессивная мутация — в виде отсутствия этого элемента. Опираясь на эту теорию, Бэтсон полагал, что наследственные изменения представляют собой только различные категории деградации наследственности. Признавая, что эволюция строится на наследственных изменениях, Бэтсон сделал вывод, что и весь процесс исторических преобразований органического мира представляет процесс постепенной дезинтеграции, распада какого-то исходного генотипа. Естественно, что распад может идти только от более сложного к более простому, поэтому Бэтсон признал за исходным генотипом такую изначальную сложность, внутри которой в потенции были заложены возможности всей последующей эволюции организмов. Однако известно, что прогресс организмов идет от простых форм к более сложным. Бэтсон развил гипотезу, по которой более простые формы обладают более сложным генотипом, а биологически более сложные имеют более простой генотип. Он использовал свои экспериментальные данные по генетике кур, где ему удалось показать существование эпистатических генов, которые покрывают действие других генов. Куры с эпистатическим геном белого оперения имеют в своем генотипе факторы разных окрасок, но они сами их не проявляют и смогут их проявить только в той части потомства, которая не получит эпистатического фактора. Бэтсон приложил эту схему к эволюции и заключил, что путь от исходных форм жизни до человека, с одной стороны, и до высших форм растений — с другой,— это путь постепенных утерь разных генов, которые тормозили возможности, скрытые в изначальном генотипе. И ныне разнообразно упрощенные наследственные формы, возникшие через постепенную дезинтеграцию исходного генотипа, дают все разнообразие современных, фенотипически сложных форм. Ложно применяя метафизическую теорию гена к решению эволюционной проблемы, Бэтсон призывает отвергнуть теорию развития; он заявляет: «Мы должны отвергнуть наш привычный образ мыслей, хотя на первый взгляд и кажется грубым абсурдом предположить, что первая форма жизни, или форма протоплазмы, содержала сложность достаточную, чтобы произвести все различия типов жизни». Он пишет: «Мы обязаны серьезно рассмотреть, не может ли течение эволюции быть действительно представлено как процесс развертывания первичного комплекса, содержащего внутри себя всю полноту цепи различий, представленную живыми существами».
Третья, грубо ошибочная концепция гена и основанная на ней антидарвинистическая теория эволюции была развита
Лотси, исследовав расщепление при скрещиваний разных видов львиного зева, Лотси констатировал огромное разнообразие гибридов второго и последующих поколений. Целый ряд признаков, по которым различаются виды, показали расщепление по менделевским законам. Отдельные растения по строению цветка вышли даже за пределы рода Antirrhinum. Используя расщепление гибридов, удается вывести новые формы, не уступающие по константности исходным видам. Лотси экспериментально констатировал огромное значение комбинативной изменчивости, однако ему кажется, что он открыл нечто большее. Он полагает, что ему удалось обнаружить основной фактор эволюции. Он заявляет, что в основе эволюции лежит комбинаторика неизменных элементов жизни в виде генов, которая осуществляется в скрещивании организмов. Вслед за Бэтсоном Лотси отрицает возможность качественных изменений генов. Он считает, что мутации могут иметь только регрессивный характер. Рассматривая виды как смесь устойчивых гомозиготных неизменных форм, Лотси (1912) пишет: «Вид, за исключением случаев смешения с другими видами, постоянен, как это, впрочем, ясно вытекает из известных опытов Иоганнсена с фасолью. Если это так, если вид действительно постоянен, то, очевидно, немыслима эволюция в дарвиновском смысле, путем подбора и накопления незначительных наследственных вариаций».
Как в работе 1912 г., так и в своем основном произведении «Эволюция при помощи гибридизации» (1916) Лотси утверждает: «Главным преимуществом этой точки зрения я считаю то обстоятельство, что при этом получается полный параллелизм между живой и мертвой природой», в силу чего его гипотеза якобы «имеет преимущество перед другими теориями в духе Дарвина». Лотси полагает, что как неорганический, так и органический мир базируется на комбинаторике определенного числа неизменных элементов. В первом случае кирпичами материи являются химические элементы, во втором — жизнь разлагается на известное число неизменных генов. Разнообразие органических форм, по мнению Лотси, возникает только на основе скрещивания. Идея о комбинаторике неизменных элементов — генов как основы процесса эволюции организмов получает широкое распространение. Бэтсон, объединяя идеи Лотси со своей гипотезой дезинтеграции, писал: «Тот факт, что первичная жизнь не была в больших размерах, не должен волновать нас. Количество не играет роли в таких соображениях. Шекспир когда-то существовал, как частичка протоплазмы не более булавочной головки. К этому не было прибавлено ничего, что с таким же успехом служит созданию павиана или крысы».
Лотси, соглашаясь с этими соображениями, заявляет: «Я не вижу возражений против представления, что то, что было реализовано, уже присутствовало in potentia в исходной плазме, в противном случае оно никогда не было бы реализовано». Как бы по странной иронии, генетика, разрабатывая насущнейшие задачи, поставленные развитием дарвиновского эволюционного учения, становится к нему в активную оппозицию, полагая, что ее материалы якобы совершенно устранили дарвиновское «обветшалое» учение.
Для оценки общей ситуации этого времени небезынтересно отметить, что наряду с критикой со стороны менделистов и специалистов из других областей биологии дарвинизм подвергался атаке и со стороны новейшей идеалистической буржуазной философии начала XX в. В 1907 г. появилась книга Бергсона «Творческая эволюция», получившая вскоре большое влияние. Рассматривая движение материи как явление духовное и непротяженное, Бергсон полагал, что истинная наука должна изучать живые существа, все процессы которого управляются «жизненным порывом». Разные типы организмов возникли, по Бергсону, в результате эффекта первичного и сначала недифференцированного жизненного импульса. Спецификация разных органических форм — это осуществление основных стремлений первичного импульса. Эволюция, по Бергсону,— явление психического порядка. Основными направлениями живого творчества жизненного импульса являются растения, животные (инстинкт) и человек (ум).
Мы видим общие элементы идей Бэтсона и Бергсона в признании сложности первичной формы жизни и потом ее спецификации распадения на более простые по сущности и вместе с тем на более сложные по форме явления жизни.
В конкретной теории наследственности идеи Бергсона получили отклик в связи с его учением о памяти. Так, А. А. Любищев в 1925 г. в своем виталистическом анализе природы наследственных факторов писал: «Взаимоотношения наследственности и хромосом подобно соотношению материи и памяти по Бергсону».
Атака на дарвинизм, проводимая со столь разных точек зрения, имела широкий научный и общественный отклик. Многим дарвинизм стал казаться устарелым учением, имеющим лишь исторический интерес. Антидарвинистическая реакция с торжеством заявляла: «Дарвинизм мертв».
Однако торжество реакции было преждевременным. Генетика объединилась с дарвинизмом и вновь, на новой основе выяснила разумное значение целесообразности и раскрыла сущность действия истинных факторов эволюции.
Современная генетика популяций, начатая статьей С. С. Четверикова, опубликованной в 1926 г., показала, что процессы появления новых видов базируются на законе единства и борьбы противоположностей. Возникновение мутаций в естественных условиях, появление их сложных комплексов, поведение популяций как единых наследственных систем (менделевских популяций), действие отбора — все эти факторы эволюции в их органическом единстве были изучены в громадном числе экспериментальных и теоретических исследований. Было показано, как единичные мутации, возникающие на основе объективной случайности, затем под действием отбора в комплексах генов распространяются среди массы особей, как они начинают характеризовать полиморфизм внутри вида, становятся достоянием всех особей популяций, подвида и наконец преобразуют свойства целых видов. Широкое развитие в генетике популяции получило творческое применение математики.
Работы по экспериментальному и теоретическому анализу генетических процессов в эволюции утвердили дарвинизм в генетике и показали значение исторического метода и теории развития для понимания сущности самой наследственности и изменчивости. Эволюционная идея пробивалась в генетике через ряд направлений. Их объединение к настоящему времени привело к синтетическому разностороннему генетико-морфологическому подходу к проблемам эволюции и селекции. В наши дни генетика популяций очень важна для медицинской генетики. Целый ряд вопросов, связанных с появлением, распространением и лечением наследственных болезней человека, решается с широким привлечением данных по генетике популяций.
Генетика популяций — это одна из наиболее стремительно развивающихся областей общей генетики. Объем знаний в этой новой области колоссально возрастает с каждым годом. Данные генетики популяций насущно необходимы эволюционисту, селекционеру, систематику, экологу, общему биологу, философу. Перед нею открыта дорога исключительно успешных исследований в теории и практике. В прошлом рассмотрение законов эволюции базировалось исключительно на анализе изменений формы организмов. Генетика популяций проникла в содержание процесса эволюции и на этом пути раскрыла реальный механизм действия наследственности, мутаций и отбора.
Генетика популяций показала, что эволюция — это не физический процесс изменчивости организмов в тех или иных условиях среды. Эволюция организмов есть проблема историческая, она зиждется на историческом преобразовании группы особей через переход единичного в общее. Вскрытие диалектики перехода единичного в общее, т. е. появления единичных мутаций и интеграции их комплексов в групповые особенности популяций, подвидов и видов, обеспечило реальный синтез генетики и дарвинизма и привело к новому этапу развития всего учения об эволюции организмов.
Следует признать, что появление и разработка хромосомной теории не были связаны непосредственно с эволюционной идеей. Более того, Т. Морган противопоставил теорию мутаций теории естественного отбора. Понадобилось 20 лет, прежде чем были созданы теоретические основы и разработаны методы для генетического изучения факторов эволюции в природе. Около 1930 г. совершился тот поворот, который привел к созданию новой эволюционной генетики. Решающее значение для этого поворота сыграли теоретические и экспериментальные исследования по эволюции и генетике популяций, которые были основаны трудами ученых в СССР, в первую очередь С. С. Четверикова.
Исходным моментом для этого поворота послужила классическая работа С. С. Четверикова (1926) «О некоторых моментах теории эволюции с точки зрения современной генетики». Первый экспериментальный анализ диких популяций крымских дрозофил был выполнен С. С. Четвериковым и его сотрудниками. Труды Холдэна, Фишера и Райта в 1930—1932 гг. были посвящены генетико-математическому анализу факторов эволюции в популяциях. В 1931 г. появилась статья Н. П. Дубинина «Генетико-автоматические процессы и их значение для органической эволюции», в 1932 г. статья Н. П. Дубинина и Д. Д. Ромашова «Генетическая система вида и его эволюция».
Во всех этих работах на новом уровне была раскрыта сущность рационального зерна в учении о роли случайности для процессов эволюции и селекции. Эти работы показали, что наряду с известными факторами эволюции — наследственной изменчивостью (мутации, комбинации) и действием отбора — существенную роль могут играть стохастические процессы, отражающие вероятностные изменения концентрации генов в малых популяциях. Загадка генетического эффекта изоляции в эволюции, вызывающего дивергенцию популяций по неадаптивным свойствам, не разрешенная Дарвином, получила свое решение в теории генетико-автоматических процессов («дрейфа генов»).
После основополагающих работ С. С. Четверикова и других ученых экспериментальные методы в исследовании эволюции и генетики популяций начинают разрабатываться большой школой советских генетиков, и вскоре это новое направление превращается в международное научное движение, представленное в США такими выдающимися учеными, как Добжанский, Стертевант и другие; в Германии — Тимофеевым-Рессовским, Циммерманом; в Англии—Гордоном, Мазером и другими.
Благодаря работам в этом направлении исторический метод входит в круг генетического исследования и эволюционная идея в генетике приобретает дарвинистический характер. Эти исследования с огромной убедительностью показывают правоту гениальной теории Дарвина. Генетический анализ происхождения видов становится одной из центральных задач экспериментального и теоретического исследования. В течение последних 30 лет происходит огромный по своей важности процесс утверждения дарвинизма в генетике, дарвинизма обогащенного, во многом претерпевшего плодотворное развитие. Еще в начале нового направления было ясно, что дарвиновские принципы должны лечь в основу генетической концепции эволюции. Дубинин и Ромашов в одной из первых работ этого нового направления писали в 1932 г.: «Генетические исследования по природе естественных популяций откроют перед нами конкретный механизм эволюции организмов, общий характер которого был гениально нарисован Ч. Дарвином».
Ю. Гексли, подводя итоги многим работам по генетике в своей книге «Эволюция», пишет, что «благодаря генетическим исследованиям дарвинизм, как феникс, возник из золы похоронного костра, который был в свое время зажжен столь непохожими друг на друга людьми, как Бэтсон и Бергсон».
Совокупность элементов и процессов, составляющих предмет, является его содержанием. Организация предмета, его структура, представляет собой форму. Как форма, так и содержание внутренне присущи данному предмету. Диалектический материализм исходит из единства содержания и формы, их неотделимости друг от друга, однако единство не означает тождества, напротив, оно предполагает наличие диалектических противоречий. Содержание составляет активное начало вещей, которое в силу присущих ему противоречий постоянно развивается, его изменения влекут за собой изменения формы. Содержание определяет форму. Однако при этом и форма способна активно воздействовать на содержание, способствовать его развитию или тормозить его. В свете этого очевидно, что форма отстает от развития содержания, стареет, вступает в противоречие. В результате происходит сбрасывание старой формы и замена ее новой; содержание получает простор для нового развития. В истории науки немало примеров тому, как познание формы явлений принимали за содержание. Результатом этого были крупные недоразумения, тормозящие развитие прогрессивных областей знания.
Это можно показать на примере истории развития идей, посвященных анализу содержания процессов, идущих при скрещивании организмов. Скрещивая различные виды и другие отдаленные формы, ученые находили, что признаки гибридов, как правило, оказываются промежуточными по сравнению с родительскими формами.
Наблюдая такую картину, исследователи переносили ее особенности прямо в содержание предмета. Именно благодаря такой логике познания, не различавшей формы от содержания, на всем протяжении XIX в. в основном господствовала теория слитной, постоянно-промежуточной наследственности, которая была сформулирована еще Кельрейтером в 1761 г., который представлял процесс оплодотворения в виде смешения двух маслянистых жидкостей.
Еще более отчетливо сущность учения о слитной наследственности выражалась в сравнении скрещивания различающихся особей со смешением разноокрашенных жидкостей, в результате чего появляется промежуточная по окраске и постоянная в дальнейшем жидкость.
Ч. Дарвин колебался в своем отношении к теории постоянно-промежуточной наследственности. С одной стороны, он принимал эту теорию, с другой — ясно чувствовал ее неудовлетворительность. Обсуждая факты атавизма, когда в потомстве гибридов выщепляются особи с признаками предков, Дарвин указывает, что это не согласуется с принципами постоянно-промежуточного наследования. Однако вскоре выяснилось, что теория постоянно-промежуточного наследования ставит под угрозу основы всей дарвиновской теории. Ф. Дженкин показал, что при наличии слитой наследственности отдельные индивидуальные неопределенные наследственные уклонения не могут служить материалом для отбора. Поскольку, согласно этой теории, скрещивание всегда ведет к необратимому слиянию наследственности, поэтому отдельные уклонения не могут сохраняться, они должны раствориться в исходном типе. Особь, несущая отдельное уклонение (В), появляется в единичном числе и поэтому вынуждена скрещиваться с нормальной формой (А). Их потомство имеет только половину уклонений (1/2 В). При втором скрещивании останется только 1/4 В. Очевидно, что через ряд поколений это любое единично возникающее уклонение исчезнет. Последовательное скрещивание с нормальными особями должно уничтожить любое новое наследственное уклонение, исходно появившееся у отдельных особей.
Дарвин признал эту опасную сторону теории постоянно-промежуточной наследственности и неоднократно указывал на заболачивающее, нивелирующее влияние скрещивания в отношении появляющихся в природе наследственных изменений.
Как общие соображения, так и наблюдения над фактами наследования заставляют Дарвина попытаться сформулировать идею о природе наследственности, прямо противоположную учению о постоянно-промежуточной наследственности. Дарвин формулирует принципы корпускулярности, атомизма в наследственности, которые он изложил главным образом в своей временной гипотезе пангенезиса.
В письме к Гексли он писал: «Рассматривая вопрос с точки зрения, более всего меня привлекающей, т. е. с точки зрения наследственности, я недавно был склонен строить весьма грубые и неопределенные спекуляции, заключающиеся в том, что размножение при помощи истинного оплодотворения является некоторой смесью, а не подлинным слиянием двух индивидуумов. Ни с какой другой точки зрения я не мог понять, каким образом скрещиваемые формы дают так часто возврат к формам предков». Формулируя принцип атомизма в наследственности, Дарвин в письме к Ф. Мюллеру писал: «Мне часто представляется почти несомненным, что признаки родителей «фотографируются» в ребенке только благодаря материальным атомам, происходящим от каждой клетки обоих родителей и развивающимся в ребенке». В письме к Гексли он пишет: «Я обдумываю сейчас, нельзя ли изобрести новый термин… Атомогенезис звучит гораздо лучше, но атом неделим, и термин может относиться к происхождению атомов неорганических веществ. Пангенезис все же мне нравится больше, несмотря на его неопределенность».
Гипотеза пангенезиса в ряде основных моментов оказалась неверной. Тем не менее именно Дарвину принадлежит честь основания идеи о корпускулярности наследственности в биологии XIX в.
В. Л. Комаров так пишет об этой заслуге Дарвина: «В книге «Изменения животных и растений под влиянием одомашнения» (Соч., т. IV) мы находим главу XXVII, посвященную временной гипотезе пангенезиса. Эта глава кладет начало материалистической корпускулярной теории наследственности… Ясно, что Дарвин является предтечей учения о генах, о рецессивных и доминирующих признаках и пр.».
Пройдя ряд этапов, идея о корпускулярности наследственности воплотилась в жизнь в экспериментах по менделевскому наследованию. Эти опыты легли в основу широкой современной генетической теории корпускулярности наследственности (теория гена), которая и явилась подлинным фундаментом дарвиновской теории отбора.
Однако в конце XIX в. теория промежуточной наследственности приобрела исключительную популярность благодаря работам биометриков школы Гальтона и Пирсона, которая попыталась использовать новые, созданные ими ценные методы биометрического анализа для разрешения вопроса о законах наследования. Исходя из теории постоянно-промежуточной слитной наследственности, Гальтон полагал, что истинные законы наследственности нельзя обнаружить исследованием потомства, получаемого от отдельных пар особей. Закономерность связи между родителями и детьми можно выяснить, по мнению Гальтона, только изучая статистический, массовый материал. Проведя такие обследования, Гальтон сформулировал свой закон о смешении свойств предков в детях и закон регрессии. Последний был объявлен Гальтоном и Пирсоном основой всего дарвиновского учения об отборе. Закон регрессии гласит, что при наличии у родителей уклонений от средней величины часть этого уклонения передается потомству (регрессия или степень унаследования), другая часть исчезает (возврат к средней величине).
Важность закона регрессии кажется его сторонникам столь значительной, что К. Пирсон пишет: «Весьма вероятно, что это чисто описательный закон, благодаря которому рассеянные лучи влияния наследственных свойств предков собираются водном фокусе. Если эволюция в смысле Дарвина обусловливается естественным подбором и наследственностью, то в этом случае открытие такого простого закона, охватывающего все области наследственности, должно составлять в области биологии такую же эпоху, как открытие закона тяготения в астрономии».
Закон регрессии ни первый взгляд, казалось, давал поддержку теории отбора, ибо он показывал унаследование части любого уклонения. Однако Пирсон недооценил, что, с другой стороны, закон регрессии представляет собой одновременно и закон нивелирующего скрещивания, ибо унаследование только части уклонения скоро должно привести к его полному уничтожению при последовательном скрещивании с нормальными особями.
Разрушение теории слитной наследственности, стихийно осуществляемое путем вычленения содержания процессов, идущих при скрещивании, привело к трем выводам, имевшим кардинальное значение для теории эволюции. Во-первых, менделизм уничтожил представление о заболачивающем скрещивании. Во-вторых, он показал, что, благодаря относительной устойчивости наследственных факторов и наличию определенных законов наследования в популяциях в целом, возникают устойчивые, закономерные генетические процессы. В результате эволюция идет в группах организмов на основе отбора, использующего комбинаторику, интеграцию, взаимодействия разных генов, сочетаемых и разъединяемых через скрещивание. В-третьих, исследования по изменчивости генов вскрыли сущность описанной еще Дарвином неопределенной изменчивости, показали все ее значение для эволюции и установили, что процесс возникновения новых индивидуальных наследственных изменений хотя и таит в себе новое для эволюции, но сам по себе еще не является процессом эволюции.
Историческая заслуга установления факта, что теория дискретной наследственности, разрушив учение о нивелирующем скрещивании, подводит прочный фундамент под теорию отбора, принадлежит К. А. Тимирязеву. Хотя Тимирязев и недооценил всего значения менделизма, однако в 1909 г. он выступил с замечательным соображением о том, что новые эксперименты по наследственности уничтожают старые представления о нивелирующем скрещивании, основанные на теории постоянно-промежуточной наследственности. Тимирязев указал, что основным в менделевской теории наследственности является установление важнейшего факта устойчивого сохранения отдельных наследственных уклонений при скрещивании, а это означает, что они могут служить надежным материалом для деятельности отбора внутри вида.
Эти соображения К. А. Тимирязева были затем развиты С. С. Четвериковым и Р. Фишером на основе современной теории гена и генетической теории систем скрещиваний в популяциях. Опираясь на теорию гена, генетические исследования по эволюции окончательно показали, что наследственная изменчивость в виде мутаций, связанных со стойкими изменениями молекулярных структур хромосом, не растворяется при скрещивании, а устойчиво и закономерно сохраняется, представляя все возможности деятельности отбора.
Опыты по менделевской наследственности на первых порах касались качественных различий между организмами. В борьбе с биометриками менделисты ставят ряд важных вопросов о природе количественных наследственных уклонений. В чем биологический смысл уклонений особей от средней величины? Являются ли они результатом изменений в наследственности или представляют собой модификационные отклонения? Для биометриков все эти вопросы были неясными, ибо их метод статистического анализа был далек от сущности биологических процессов, происходящих в наследственности.
На эти вопросы еще в 1903 г. ответил Иоганнсен в своих знаменитых опытах по отбору в чистых линиях. Иоганнсен доказал, что в пределах чистых линий уклонения организмов от средней, как правило, являются модификациями, они не передаются по наследству, здесь цифра гальтоновской регрессии равна нулю. Установив это явление, Иоганнсен решил, что дарвинизм потерял под собой всякую почву. Такова странная судьба разных теорий наследственности в их отношении к дарвинизму. Теория постоянно-промежуточной наследственности, ошибочная и по существу уничтожающая основу дарвиновского учения, объявляется Пирсоном базой для дарвиновской теории отбора. Корпускулярная теория, правильная по существу и составляющая основу дарвинизма, объявляется уничтожающей дарвинизм.
Только дальнейшие исследования выяснили причины этого недоразумения. Экспериментальная разработка вопроса о сущности наследования количественных признаков, составляющих в популяциях непрерывный ряд изменчивости и действительно дающих в потомстве наследование, близкое к закону регрессии Гальтона, и исследования явления малых мутаций уничтожили противоречие между Гальтоном и Иоганнсеном в отношении унаследования уклонений от среды. Для всего вопроса выдающееся значение сыграло открытие Нильсоном-Эле принципа полимерии или однозначных факторов (1909). Он показал, что количественная непрерывная изменчивость, создающая при расщеплении гибридов и в свободных популяциях трансгрессивную колеблющуюся изменчивость, основана главным образом на менделирующих факторах. Каждый из генов, входящих в систему этих однозначных факторов, может иметь наибольшее значение; объединяясь в систему, набор таких факторов изменяет любое проявление признака. В этих условиях отбор может последовательно преобразовывать количественное выражение признака от самых слабых его проявлений и до любой величины, накопляя гены, ведущие к его усилению.
Оказалось также, что малые наследственные изменения, при наличии которых отбору обеспечивается полная возможность постепенной интеграции, очень часто заново возникают при мутациях. Они оказались наиболее частым классом среди всех типов мутаций.
Иоганнсен обнаружил в чистых линиях фасоли мутации, несколько сдвинувшие величины длины и ширины боба. Эти важные наблюдения были подтверждены на овсе Нильсоном-Эле, на ячмене Кислингом, Дженингсом на простейших и т. д.
В некоторых случаях частота появления таких малых наследственных уклонений приобретает массовый характер. По данным Баура, в некоторых линиях львиного зева частота малых мутаций достигает 5%.
Разработка принципа полимерии и принципа малых мутаций в сочетании с явлениями взаимодействия генов, их плейотропного эффекта и т. д. привела к разработке учения о генотипической среде, сформулированного в эволюционном аспекте в 1926 г. С. С. Четвериковым. В этом учении наследственность популяций и отдельных особей предстала как сложная пластичная интегрированная система, на основе которой отбор имеет возможность проявить неограниченную деятельность. Более того, благодаря взаимодействию генов, влиянию малых мутаций (генов-модификаторов) и другим особенностям сами мутации и их комбинации оказались подверженными разнообразным эволюционным преобразованиям в истории вида. Сами генетические системы предстали как системы, эволюционирующие под действием естественного отбора. Это позволило разработать вопрос об эволюции доминантности, об эволюции полей действия генов, о коадаптации геномов и т. д.
Явление гетерозиса, т. е. мощного развития гибридов, которые превосходят родителей, наблюдается при скрещивании разных линий, рас и видов. Это явление, давно привлекающее внимание исследователей, в том числе и Дарвина, получило свое объяснение с точки зрения менделевской наследственности количественных признаков. Гетерозис возникает при скрещивании особей из групп, которые разошлись в своей эволюции. Поэтому можно считать, что в гетерозисе проявляется фаза наследования количественных признаков, поскольку в гетерозиготе объединяются разные эволюционные системы. В этих условиях оказывается возможным максимальное проявление физиологической разносторонности разных генных систем в гетерозиготе. Дальнейшее разведение гибридов в себе нарушает ту или иную часть этого объединения за счет выщепления гомозигот. Таким образом, сейчас на основании всех данных мы можем считать, что в гетерозисе проявляются те направления, по которым идет эволюция каждой из скрещиваемых групп организмов.
Из вышеизложенного становится ясным, что для теории эволюции важнейшее значение имеет анализ вопроса о наследовании количественных особенностей, установление принципа полимерии, значения малых мутаций, учения о генотипической среде и на его основе анализ эволюционных исторических преобразований самих генетических феноменов. Все эти данные обосновали дарвиновскую концепцию деятельности отбора, показали постепенность, интеграцию, непрерывность связи низших и более высоких таксономических единиц и те реальные пути, при помощи которых разновидности переходят в зачинающиеся виды и возникают другие, еще более очевидные скачки в преобразовании форм.
Категории формы и содержания наряду с категорией единичного и общего и другими категориями имеют важнейшее значение для проблем генетики и эволюции популяций. Именно благодаря раскрытию наследственного содержания популяции, форма которых во многих случаях была внешне тождественной, генетика популяций стала в центр развития генетических исследований по эволюции. Эволюция вида является сложным процессом, в его содержании нелегко обнаружить элементарные проявления отдельных факторов эволюции. Это обусловлено тем, что эволюция вида в целом слагается из многих первичных процессов. Чтобы обнаружить источники эволюции и затем проследить их интеграцию в эволюции целого вида, необходимо было найти те естественные группы в природе, в содержании которых зарождаются эти исходные процессы. Массив вида, как правило, в силу действия географических, экологических и других факторов изоляции разбит на отдельные популяции, между которыми в той или иной степени предотвращена возможность свободного скрещивания. Это показывает, что реальными группами в природе, в которых надо искать зарождение и первое осуществление эволюции, являются природные популяции. Эти обстоятельства и поставили вопросы эволюции и генетики популяций в центр всего развития экспериментального и теоретического дарвинизма.
Исследования по генетике популяций позволили уловить процесс эволюции, начинающейся с возникновения отдельных, единичных наследственных уклонений, и через последовательные этапы их распространения в популяциях проследить его от появления микрогеографических рас вплоть до процессов вычленения новых видов. Вначале главное внимание было обращено на факторы наследственности и изменчивости в природных процессах эволюции популяций и видообразования. Затем синтез наблюдений в природе и экспериментов в лаборатории привел к тому, что и действие естественного отбора, так долго ускользавшее от исследования, стало объектом прямого эксперимента как в природе, так и в лаборатории.
Генетика популяций вылилась в направление по экспериментальному и теоретическому анализу основных факторов органической эволюции.
Исследования по содержанию явлений эволюции открыли новый мир процессов наследственной изменчивости в популяциях, ранее скрытой и недоступной для исследования.
Была обнаружена та исходная, фенотипически не проявляющаяся в гетерозиготах наследственная изменчивость, которая лежит ниже уровня всех категорий систематического полиморфизма и вместе с тем является источником эволюционных преобразований вида. Особенности пополнения мутаций, их частота, законы распределения генов по популяциям и другие процессы подвергались строгому, детальному как качественному, так и количественному исследованию.
В 1935 г. в работе Дубинина, Соколова, Тинякова были заложены основы изучения структурной изменчивости хромосом в популяциях. Независимо это же направление было открыто работой Добжанского и Стертеванта. Эти работы показали те исходные, за внешне нормальной формой полностью скрытые для обычного наблюдения элементы в популяциях, которые являются источником структурной эволюции ядра в процессах видообразования.
История экспериментальных исследований по эволюции и генетике популяций условно может быть разбита на два основных этапа. Первый этап был связан с аналитическим установлением основных явлений, фактов и принципов в генетике популяций. Второй этап, который в основном только лишь начинается, характеризуется попытками синтетического анализа процессов эволюции. Среди этих новых направлений одним из главных является изучение взаимодействия естественного отбора и мутаций. Фактический анализ влияния естественного отбора на эволюцию генетического содержания популяций ускользал от исследователей. Теперь в генетике популяций открылись новые возможности. Первые наиболее яркие факты были получены И. И. Лукиным при обнаружении обратимых наследственных перестроек в популяциях в ответ на смену условий обитания. Н. В. Тимофеев-Рессовский в 1940 г. установил, что светлые и темные формы у божьих коровок, определяемые разными аллелями одного и того же гена, имеют разное значение при отборе зимой и в летние месяцы. Популяции обратимо перестраиваются по сезонам за счет увеличения концентрации то одного, то другого аллеля. Ф. Г. Добжанский установил сезонный обратимый цикл изменений концентраций в отношении инверсий в популяциях ряда видов дрозофил.
Явления быстрой направленной эволюции, совершающейся под действием естественного отбора, который при этом дифференцирован в соответствии с различиями по количественной стороне действия разных факторов среды, обнаружены в цикле работ Дубинина и Тинякова. В 1943—1947 гг. Дубинин и Тиняков на популяциях Drosophila funebris обнаружили огромные скорости эволюционных превращений в содержании популяций в зависимости от различий в экологии обитания, действия географических факторов миграций. Этот вид, по внешности совершенно однородный на всем ареале своего обитания, оказался, однако, глубоко дифференцированным по наследственному содержанию, по типам и особенностям структурной изменчивости хромосом в разных популяциях, которые, не влияя на внешние признаки, имеют глубокое физиологическое значение. Было установлено, что различные инверсии имеют разный экологический оптимум, т. е. внутри вида хромосомы с разными порядками генов каждая по-особому эволюционирует, обеспечивая приспособление популяций к разным условиям жизни. Это разное экологическое значение инверсии послужило основанием тому, что при образовании городов и при появлении в них особых специфических элементов экологии популяции D. funebris реагировали на эти новые условия быстрой кариотипической эволюцией. В результате популяции, обитающие в городах и внешне неотличимые от сельских, имеют огромные количества инверсий, в то время как в сельских местностях те же инверсии представлены в ничтожных количествах.
Скорости эволюции ярко демонстрируются теми случаями, когда среда обитания нарушается. Резкие изменения городской экологии были вызваны войной. Оказалось, при разрушении городов вследствие суровых условий обитания популяции D. funebris реагировали катастрофической перестройкой за счет потери инверсий. В Воронеже весной 1945 г. концентрация инверсий оказалась равной всего лишь 0,88%, здесь количество инверсий упало до уровня сельских местностей. Через полтора года удалось обнаружить процесс восстановления популяций городского типа, идущий параллельно восстановлению жизни города. Концентрации инверсий в этих новых условиях уже поднялись до 18%.
Тонкие зависимости между средой и хромосомной изменчивостью обнаружены при исследовании популяций в разных городах СССР. Величины концентраций инверсий в разных городах оказались разными и обнаружили ясную зависимость от степени выраженности городской экологии. Наибольшие количества гетерозигот по инверсиям обнаружены в центре Москвы (88,1 %) и в Баку (104%).
Эти работы открыли новые стороны во внутривидовой эволюции. Здесь изучена картина физиологической эволюции внутри вида, исследование которой оказалось возможным провести очень точно и объективно благодаря тому, что физиологические свойства были связаны со структурными преобразованиями хромосом. Эти свойства опираются на системы генов, каждая из которых связана с различными инверсиями. В этих работах с особой ясностью удалось показать всю силу особенности и тонкость действия отбора на процессы динамики и эволюции внутри вида. Работы в этой области только лишь начинаются, и им предстоит большое будущее.
Приведенные данные характеризуют зарождение нового периода синтетических исследований. Вот уже 40 лет отделяют нас от работы С. С. Четверикова, в которой был установлен только факт наличия в популяциях большого числа мутаций в гетерозиготном состоянии. Теперь же проблемы эволюции популяций выросли в целую область науки.
Приведенные материалы показывают, какое громадное значение имеет категория формы и содержания для обоснования и развития фундаментальных проблем генетики популяций и дарвинизма.
Эта категория глубоко касается наследственности человека. Генетический груз, накапливаемый в наследственности человека, является причиной устойчивого появления детей с наследственными уродствами. Такие дети рождаются от внешне здоровых родителей. Вначале благодаря мутациям изменяется наследственное содержание популяций, а затем, запаздывая, появляется измененная форма в виде врожденно больных детей.
Яркую картину запаздывания формы показывает проявление тех изменений наследственного содержания, которые возникают при действии радиации и других мутагенных факторов. При облучении одного поколения радиация изменяет гены и хромосомы в популяции человека. Затем по законам рекомбинации врожденные уклонения появляются без повторных воздействий в длинном ряду последующих поколений.
Разработка проблемы генетики популяций — это стихийное использование в науке категорий диалектического материализма, и в первую очередь категории формы и содержания.
Однако методологическая разработка проблем генетики популяций только лишь начинается. Важнейшее значение в этом анализе должна получить категория целостности. Нельзя забывать, что биологический вид относится к типу органической целостности. Ее единственной особенностью служит самовоспроизведение. При этом вид составлен из популяций, каждая из которых также обладает чертами целостности. Встает вопрос: в чем сущность целостности популяций и как интеграция создает эту целостность? Каков способ связи элементов внутри популяций, что ведет к появлению целостности? Для проблем генетики популяций диалектическо-материалистическое понимание части и целого имеет особо важное значение.
Проблема интеграции генных систем в определении явлений внутрипопуляционного гетерозиса была поставлена в работе Н. П. Дубинина в 1948 г. С тех пор она получила самое широкое развитие. Другим подходом к этой проблеме была идея И. И. Шмальгаузена (1946) о генетических основах групповых приспособлений. Согласно этой идее сопряженная дифференциация групп обеспечивает приспособляемость популяций в пространстве и во времени. Можно указать на четыре уровня, в которых проявляется целостность генетической системы в разных типах организации и развития живых систем.
1. Уровень организации форм записан генетической информацией, включенной в систему клетки, что создает условия биохимической работы кода и его способность к авторепродукции.
Будучи сложной системой, генетический код входит частью в более сложную систему — клетку; в жизнедеятельности и в развитии клетки генетический код выступает как управляющая система, которая сама подвержена изменению и развитию.
2. Уровень организации и действия генетической информации в процессах индивидуального развития особи. Здесь генетический код выступает как сменяющие одна другую по мере развития автоматические регулирующие, управляющие механизмы, что составляет мотив, основу развития особи, упорядоченного во времени и в пространстве. В этих явлениях особое значение должно иметь влияние обратной связи, когда разные фазы целостного развития в онтогенезе должны определять подачу разных форм генетической информации из ядра клетки.
3. Уровень эволюционной организации и процессов исторических преобразований генетических систем, связанных с процессами микро- и макроэволюции организмов. В этом случае проблема целостности в организации генов видов и других преобразований филогенетических систем имеет ведущее значение.
4. Уровень коадаптированной организации целостных видовых генотипов, входящих в систему биогеоценологических взаимоотношений. Жизнь в биосфере и эволюция видов протекают при взаимодействии видов, входящих в определенное сообщество в условиях определенного местообитания. Именно здесь происходит грандиозный биогеохимический круговорот энергии и вещества в биосфере Земли. В этих условиях в пределах элементарных биогеоценозов возникают сложные взаимосвязанные системы коадаптированных видов, налагающие черты единства на системы генотипов в компонентах биогеоценоза, — проблема, еще не нашедшая своих исследователей, но очень важная в историческом и эволюционно-генетическом плане. Нельзя забывать, что генетико-эволюционные проблемы управления жизнью на Земле, в том числе в случае повышенного уровня фона радиации, последействия от неразумной химизации и т. д., будут решаться генетикой биогеоценозов. Методологический анализ проблем целостности в генетике развит еще недостаточно. До сих пор анализ в генетике доминировал над синтезом. Наступает пора синтеза, в которой методологическая проблема целостности будет иметь всеобъемлющее значение. В истории нашей науки обилие частностей неоднократно затемняло собой целое, вызывая ошибки автогенеза, евгеники, антиэволюционизма и т. д. В характеристике генетической системы необходимо отбросить суммарный подход, т. е. рассматривать геном, клетку и организм лишь как механическую совокупность их частей. Настала пора раскрыть способность связи элементов генотипа и его функционирования. На этом пути лежат крупнейшие открытия будущего эволюционной генетики и разработки новых методов селекции.
Н. И. Вавилов определял селекцию как эволюцию, управляемую волей человека. Однако наступает время, когда эволюция множества форм жизни в природе начинает испытывать на себе влияние деятельности человека. Бурный рост науки и техники делает особенно актуальной вечную проблему отношения между человеком и природой. Общая индустриализация стран, химизация народного хозяйства, рост уровня радиоактивности и многие другие стороны деятельности человека изменяют биосферу и вмешиваются в процессы естественной эволюции. Во весь рост встает проблема разумного контроля над эволюцией жизни на Земле. Охрана природы и приумножение ее богатств неразрывны с задачами преобразования природы. Источники болезней и другие вредные начала должны быть побеждены. Как никогда, становятся актуальными слова Маркса о том, что философы до сих пор объясняли мир, задача состоит в его изменении.
Перед генетической теорией эволюции стоят громадные задачи. Необходимо конкретно выяснить законы исторического развития в разных группах организмов, раскрыть роль генотипической детерминации процессов макроэволюции, выяснить законы, лежащие в основе исторических реакций популяций на почве отбора, которые осуществляются не только на основе использования отдельных мутаций, но и путем преобразования генетических систем с интегрированными комплексами генотипов и т. д. Однако, более того, в дальнейшем для решения проблем контроля над эволюцией видов необходимо будет во многом преобразовать объективно-случайную основу естественного мутирования и создать методы вызывания потоков направленной изменчивости органических форм. В этом отрицании законов естественного мутагенеза кроется величайшая возможность для целенаправленной селекции и управления эволюцией жизни на Земле.
—Источник—
Дубинин, Н.П. Горизонты генетики/ Н.П. Дубинин. – М.: Просвещение, 1970.- 560 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
