Корпускулярная теория неделимого гена, казалось, получила очень серьезную поддержку в цитологических исследованиях по морфологии хромосом. На многих объектах было показано, что хромосомы имеют множество хромомеров. Наиболее глубоко эта картина дискретной структуры хромосом была изучена на гигантских хромосомах из клеток слюнных желез дрозофилы (рис. 75). Старая теория гена полагала, что перекрест проходит в инертном веществе, разделяющем гены, и данные по изучению этого процесса якобы свидетельствовали, что гены представляют независимые отдельности, соединенные между собой инертным материалом. Эта картина, казалось, получила цитологическое подтверждение, так как результаты наблюдений под микроскопом совпадали с этой концепцией. Хромосомы претерпевают сложные изменения во время протекания ядерного цикла.
При изучении в световом микроскопе структура хромосом наиболее отчетливо выступает на стадии профазы мейоза, когда хромосомы растягиваются и могут достигать длины 100 мк. В это время происходит конъюгация хромосом, причем каждая хромомера точно конъюгирует со своим гомологом.
В ряде случаев ядро претерпевает процесс эндомитоза, который состоит в том, что хромосомы делятся без деления клетки. В результате каждая хромосома все более и более насыщается элементарными нитями, приобретает вид ленты, состоящей из громадного количества нитей (128, 235 и т. д.). Такие картины характерны для клеток слюнных желез дрозофилы и других двукрылых (рис. 75). Слюнные железы, начиная с эмбриональных стадий и кончая взрослой личинкой, растут не за счет
обычного деления клеток, а в силу увеличения размера клеток путем эндомитоза. В ядрах этих клеток, размер которых увеличен в тысячу и более раз сравнительно с обычными, каждая хромосома представляет собой пучок из нескольких сотен нитей. Все эти нити конъюгируют, в результате под микроскопом видна громадная хромосома, имеющая несколько микрон в диаметре и в 100 раз более длинная по сравнению с хромосомами из других клеток. Благодаря слиянию хромомеров при конъюгации хромосомы слюнных желез имеют поперечные диски из базофильного материала. Во всех хромосомах дрозофилы подсчитано 5149 дисков. В каждой хромосоме и в отдельных ее участках эти диски, имея разнообразную, чисто индивидуальную морфологию (ширина, плотность и т. д.), создают настолько характерный рисунок, что любая хромосома и ее любой отрезок индивидуальны. В результате всякие микроскопически видимые изменения в структуре хромосом могут быть точно определены и локализованы в этих гигантских хромосомах.
Использование ультрафиолетовой микроспектроскопии показало, что диски состоят из нуклеопротеидов, а междисковые пространства преимущественно из белков типа глобулинов и протаминов.
Сравнительный анализ генетических изменений и изменений структуры хромосом позволил для многих случаев вскрыть их связь и создать необычайно тонкую картину хромосомной природы мутаций и расположения генов в хромосомах. В ряде случаев потеря определенного гена, устанавливаемая генетическими опытами, подтверждалась под микроскопом потерей одного или нескольких дисков. Сопоставление генетических и микроскопических данных привело к определению размера гена. В Х-хромосоме у дрозофилы, по генетическим данным, насчитывается около 1000 генов, а длина этой хромосомы в клетках слюнных желез около 200 мк. Таким образом, один ген занимает в такой хромосоме около 200 ммк. Меллер и Прокофьева цитологически определили размер нехватки двух генов и показали, что ген занимает в гигантской хромосоме участок длиной около 100 ммк. Это говорит в пользу того, что не все вещество хромосом занято генным материалом, так как при делении всей длины этих хромосом на число генов мы получим участок, равный 200 ммк. Для выяснения объема гена необходимо было иметь данные о его диаметре. Что касается длины отдельной хромосомной нити, то можно принять, что она равна наблюдаемой длине гигантских хромосом, поскольку в этих условиях основные нити развернуты и хромосома вытянута, а на других стадиях, и особенно в метафазе, нити спирализованы и хромосомы очень укорочены.
По расчетам Меллера, диаметр отдельной нити не превышает 20 ммк. Таким образом, наибольший объем гена может составить около 100 X 20 ммк, а соответствующий молекулярный вес около 25 млн.
Итак, замечательные работы в области цитогенетики, позволившие материализовать и связать с хромосомами множество генетических явлений и чрезвычайно углубившие наши знания материальных основ наследственности, дали, казалось бы, новые подтверждения упрощенной механической концепции о генах как о независимых корпускулах, разделенных инертным, негенным веществом.
Нуклеопротеиды состоят из белков и нуклеиновых кислот. Выше мы уже показали, что дезоксирибонуклеиновая кислота определяет явление наследственности. Это ясно показывает, что вся картина строения хромосом, их цитогенетический анализ, при всем их громадном значении для развития учения о материальных основах наследственности, не может представить прямых данных о структуре гена. Генная структура хромосомы уходит за пределы разрешающей способности микроскопа, она является субмикроскопической, молекулярной. Анализ нуклеиновых кислот показывает, что наследственные структуры проходят внутри видимых хромосом, скрываясь под ее морфологической дифференцировкой, исследуемой с помощью обычного микроскопа. Эта дифференцировка хромосом позволяет нам маркировать качественное разнообразие наследственных структур вдоль по хромосоме, в какой-то мере она отражает генетическую сущность хромосом. Однако картина этой дифференцировки не дает нам оснований утверждать, что она сама и представляет собой наследственные структуры. Успехи новых методов физики и химии позволили проникнуть внутрь хромосом и вскрыть молекулярную природу наследственности, создав этим новую научную базу для всей проблемы о материальных основах наследственности.
—Источник—
Дубинин, Н.П. Горизонты генетики/ Н.П. Дубинин. – М.: Просвещение, 1970.- 560 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
