Роль цитоплазмы в наследственности не так хорошо изучена, как роль ядра. Однако все же известно много фактов наследования ряда признаков через цитоплазму у простейших, у низших и высших растений, причем связано ли наследование этих признаков с генетической преемственностью каких-либо цитоплазматических частиц, неясно. Интересно отметить, что через цитоплазму по материнской линии наследуется мужская стерильность (стерильность пыльцы) у кукурузы. Этот признак имеет большое практическое значение при получении гибридной кукурузы. М. И. Хаджинову, Б. П. Соколову, Н. С. Галееву и другим за использование мужской стерильности при гибридизации в 1963 г. была присуждена Ленинская премия.
Обычно роль цитоплазмы в наследственности вскрывается, если обнаруживается различный результат при реципрокных скрещиваниях (т. е. в зависимости от того, какой организм является материнским), так как почти всю цитоплазму оплодотворенное яйцо получает от материнского организма. Если какой-либо признак наследуется всегда по материнской линии и менделевского расщепления не наблюдается, то можно говорить о цитоплазматической наследственности.
Наиболее подробно изучена цитоплазматическая наследственность в работах Михаэлиса при скрещивании разных видов кипрея (Epilobium). Спермий этого растения при оплодотворении не вносит заметного количества цитоплазмы в яйцеклетку. Растения вида Е. luteum скрещивали с представителями вида Е. hirsutum по такой схеме: гибрид (Е. luteum Х E. hirsutum) X Е. hirsutum, что повторялось в течение 25 поколений. В результате такого скрещивания были получены растения, имевшие хромосомы (геномы) Е. hirsutum, но цитоплазму Е. luteum. При сравнении полученных таким путем линий, имеющих хромосомы Е. hirsutum и цитоплазму Е. luteum, выяснилось, что с цитоплазмой Е. luteum связан целый ряд признаков, касающихся анатомических особенностей растений, окраски цветка, вязкости цитоплазмы, устойчивости к ядам, паразитам, реакции на свет и температуру, ферментативной активности и т. д.
Однако не всегда наследование признаков по материнской линии связано с цитоплазматической наследственностью. Хорошо известно, что часто первые стадии развития организма «предетермированы» влиянием ядра материнского организма (случаи так называемой материнской наследственности) и влияние ядра
зиготы, содержащего отцовские и материнские хромосомы, сказывается гораздо позже.
Уже давно был известен случаи «предетерминации» у моллюска Limnаеа (прудовик). У прудовика известны две формы с право- и левозакрученной раковиной (рис. 58). Направление завитка раковины определяется направлением веретена при первых дроблениях яйца. Ооцит же дифференцируется в основном под влиянием генотипа (хромосом) материнского организма. Поэтому в потомстве от скрещивания таких форм расщепление «запаздывает» на одно поколение.
Правозакрученность (d+d+) доминирует над левозакрученностью (dd); но если скрещивается (dd)х(d+d+), то хотя генотип F1 будет d+d, однако раковина будет закручена влево, так как определяет направление завитка материнский организм. При самооплодотворении таких гетерозигот (d+d) генотип потомства будет 1dd, 2d+d и 1d+d+, но фенотипически все потомство будет иметь правозакрученные раковины согласно генотипу матери. При самооплодотворении особей F2 от одной четверти потомства будут получены особи с левозакрученной раковиной (при генотипе матери dd).
Много подобных случаев «предетерминации» описано в статье Плагге. Генотип матери определяет число поколений в год (моно- и бивалентность) у тутового шелкопряда, ряд признаков у амбарной огневки, дрозофилы. В этих случаях о цитоплазматической наследственности говорить не приходится, поскольку организация цитоплазмы ооцита определяется генотипом (хромосомами материнского организма). При этом в ряде случаев материнский организм влияет лишь на развитие признаков личинки (например, гусеницы амбарной огневки), а признаки взрослого организма развиваются уже под действием собственных хромосомных комплексов (своего генотипа).
Роль цитоплазмы в наследовании признаков требует еще дальнейшего изучения. Что касается жизни, развития и физиологии клетки, то эти процессы могут протекать лишь на основе целостности клетки.
—Источник—
Дубинин, Н.П. Горизонты генетики/ Н.П. Дубинин. – М.: Просвещение, 1970.- 560 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
