Явление наследственности у человека, домашних животных и растений с незапамятных времен привлекало внимание пытливых умов. За свою историю человечество накопило огромный стихийный опыт по одомашниванию животных и созданию культурных растений.
Явления наследственности, при котором потомки бывают похожими на родителей, в некоторых случаях на значительно более далеких родственников, а иногда приобретают и совершенно новые свойства, оказалось исключительно сложным. Наука прошлого была бессильна проникнуть в глубины этого явления. Касаясь одного из главных свойств жизни, учение о наследственности всегда имело выдающееся мировоззренческое значение и уже в течение двух тысяч лет является ареной ожесточенной борьбы между материализмом и идеализмом.
Основной вопрос наследственности — вопрос о ее материальных основах. Все материалистические теории наследственности признают, что передача признаков от родителей потомству обусловливается передачей определенных материальных единиц, и разногласия между ними сводятся только к вопросу о детальных особенностях и свойствах этих единиц. Теории идеалистического толка считают, что от родителей к детям вообще не передается никаких материальных единиц наследственности и что наследственность, будучи свойством, обусловливается внематериальными или надматериальными силами. Одной из первых идеалистических попыток объяснить основные особенности наследственности было учение о «метапсихозе» (или, иначе, учение о переселении душ). Согласно религиозным системам индусов и древних египтян после смерти человека, животного и даже растения душа его сохраняется и через некоторое время вселяется в тело обычно более высокоорганизованного животного или человека.
В истории науки и философии идеалистический подход к явлениям жизни — витализм — был основан Аристотелем, древнегреческим философом, жившим в IV в. до н. э. (384—322). Аристотель считал, что развитие организма находится под контролем жизненной силы, которую он называет энтелехией. Энтелехия контролирует и определяет все материальные процессы, происходящие как в формирующемся, так и в уже сложившемся организме.
Именно энтелехия, по мнению Аристотеля, обусловливает все индивидуальные особенности и свойства живого организма. Аристотель считал, что мужской и женский пол неравноправны в наследственности. По его мнению, мать дает только пассивную, неспособную к самостоятельному развитию материю, а отец приносит активное двигательное начало — энтелехию, которая обусловливает форму и все индивидуальные свойства возникающего организма.
Аристотель писал: «…женский пол в процессе порождения приносит для образующихся существ не то, что мужской, а именно мужской дает начало движения, женский — материю». Первую попытку дать материалистическое объяснение явлению наследственности сделал древнегреческий философ Демокрит. К сожалению, из сочинений Демокрита до нас дошли только отдельные отрывки. Более подробно этот вопрос излагается в некоторых книгах так называемого «Гиппократова сборника» — сборника медицинских сочинений, относящихся к V—IV вв. до н. э.
Демокрит считал, что мужской и женский пол равноправны в наследственности, так как оба выделяют «семя», дающее после соединения начало потомству. По Демокриту, «семя» содержит в себе материальные частицы от всех частей тела организма. Демокрит говорил: «Человек выбрасывается из всего человека». Демокрит писал: «Совокупление есть проходящая апоплексия. Ибо из человека выделяется и отторгается человек, и как от некоторого удара происходит отделение человека от человека». Взгляды Демокрита в этом вопросе были очень наивны, но в основе своей утверждали материалистическую трактовку явления наследственности.
Платон, Аристотель и целый ряд других древнегреческих философов-идеалистов резко полемизировали с Демокритом и категорически отрицали материальный характер наследственности. Платон утверждал, что свойства и особенности всякого организма зависят только от того, какая душа вселяется в его тело в момент рождения.
Аристотель пользовался громадным авторитетом среди философов древнего мира, он подытожил и отлил в чеканные формы достижения всех отраслей науки и философии древней Греции. В средние века авторитет Аристотеля ценился еще выше. В самых различных отраслях науки по дискуссионным вопросам мнение Аристотеля признавалось окончательным и бесспорным.
В XVII—XVIII вв. в учении об индивидуальном развитии господствовало направление преформации. Согласно этому учению, обоснованному Свамердамом, развитие зародыша — это лишь простое развитие живых предсуществующих частей и организмов, другими словами, все зародышевое развитие сводится к разрастанию и чисто количественному изменению предсуществующего в яйце (или в сперматозоидах) зародыша.
Такие крайние преформисты, как Боннэ и другие, пришли к совершенно абсурдной «теории вложения», смысл которой заключается в том, что если в яйце содержится уже зародыш будущего организма, то у этого зародыша, если он женского пола, в яичнике имеются яйца с зародышами следующих поколений, у тех имеются в свою очередь зародыши и т. д. Боннэ утверждал, что первая женщина, созданная богом, Ева, несла в своих яичниках готовые зародыши для всего будущего человечества. Однако в середине XVIII в. К. Ф. Вольф в противовес господствующей в то время преформационной точке зрения выдвинул теорию эпигенеза, согласно которой органы и все сложные структурные образования организма возникают из бесформенной субстанции в качестве новообразований. Вольф выдвинул свою теорию, облекая ее в общую виталистическо-метафизическую оболочку. Однако нельзя не отметить, что в высказываниях Вольфа имелось немало предвосхищений современного решения вопроса, которое сочетает предопределенность в виде наличия генетической информации с истинным развитием, т. е. появлением новообразований при индивидуальном становлении особи.
В своей первой работе (1759) Вольф писал: «Если я опровергаю гипотезу предобразования, то я тем самым защищаю положение, что тела формируются путем развития». Эти прогрессивные взгляды К. Ф. Вольфа вызывали резкие нападки. Так, учитель Вольфа, крупный немецкий физиолог Галлер в письме к Вольфу предупреждал, что его теория подрывает авторитет религии и уже по этой причине не может быть защищаема. После того как Вольфу было отказано в разрешении читать в Берлине лекции по физиологии, он принял предложение Екатерины II переехать в Петербург в качестве члена Российской Академии наук на должность профессора анатомии и физиологии.
В Российской Академии наук Вольфом, ставшим одним из наиболее выдающихся исследователей XVIII в., были выполнены важные работы, большая часть которых, к сожалению, осталась неопубликованной и стала известна широкой научной общественности только в 1947 г. из сообщений Б. Е. Райкова, посвященных неопубликованным рукописям К. Ф. Вольфа. В этих рукописях К. Ф. Вольф очень четко различает наследственные и ненаследственные изменения и пишет: «Природа весьма постоянна в характерных сходствах и устойчива в их сохранении… Эти характерные сходства имеют, как кажется, достаточно основания для своей устойчивости в отпечатке на органической субстанции в органическом наследственном побуждении. Благодаря такому отпечатку могут наследоваться только определенные органические свойства. В этом состоит трудность воздействия внешних факторов на эту определенную организацию».
Вольф категорически отвергал существование морфологических предобразованных структур, определяющих наследственные свойства, считая, что эти наследственные свойства зависят от особенностей состава оплодотворенной яйцеклетки. Он писал по этому поводу: «Что касается до формы и структуры, то если здесь не играли роли изменяющие и изменчивые внешние причины, то эта изменчивость зависит от изменения организма через посредство квалифицированной субстанций. Такая изменчивость наследственна». На основании изучения анатомии ряда уродов Вольф подошел к экспериментальному изучению дискретности «квалифицированной субстанции». Вольф писал: «Не может быть никакого сомнения, что уроды, если не все, то некоторые, делаясь взрослыми, воспроизводят себя в потомстве, например обладающие шестипалостью. Не может быть сомнения, что у них будет наблюдаться та же устойчивость в сохранении своих форм и структур. Эта самая шестипалость, которая часто передается сыну и появляется у внука, обнаруживает подобную же стойкость как в нормальных, так и в ненормальных структурах. Впрочем, подобная же организация наблюдается и у животных, причем происходят как нормальные, так и уродливые формы животных и людей…»
В течение XIX столетия создаются основные предпосылки, которые привели к рождению генетики в 1900 г.
Для развития проблемы наследственности громадную роль сыграл теоретический анализ, который привел во второй половине XIX в. к признанию существования материальных основ наследственности. Важнейший толчок всей проблеме наследственности дало появление великих эволюционных теорий.
Первая научная теория эволюции, опубликованная в 1809 г., принадлежит Ламарку. Указывая на факты эволюции организмов, он полагал, что ведущей движущей силой прогресса организмов служит особый идеалистический принцип градаций в сочетании с унаследованием благоприобретенных признаков. Он полагал, что личные признаки организмов, развившиеся у них под влиянием воспитания, упражнения органов, личной жизни в измененных условиях, адекватно, т. е. в форме приобретенных признаков, передаются потомству.
Эту, казалось бы, самоочевидную мысль Ламарк сделал одним из принципов своей теории эволюции. Ламарк считал, что материя инертна. Ей не присуще внутренне неотъемлемое движение. Поэтому, по теории Ламарка, эволюция может совершиться только под влиянием внутреннего идеалистического фактора (принцип градации) или через влияние извне (наследование благоприобретенных признаков).
Ч. Дарвин в 1859 г. открыл истинные факторы эволюции, показав, что ими являются наследственность, изменчивость и естественный отбор. Для эволюционной теории Дарвина допущение о наследовании благоприобретенных свойств было совершенно ненужным, оно ничего не объясняло и только запутывало вопрос. Однако в те времена считалось, что факты говорят в пользу (доказывают) наследования благоприобретенных признаков, и Дарвин не решился идти против «фактов» и счел необходимым теоретически осмыслить и объяснить их. Этим и объясняется включение соответствующего раздела в его «временную гипотезу пангенезиса».
Согласно этой гипотезе все клетки тела многоклеточного организма отделяют мельчайшие зародыши, так называемые гемулы, которые свободно циркулируют в теле, перемещаясь из одной клетки в другую. При образовании половых клеток в них собираются гемулы из всех клеток (частей тела) организма. При развитии нового организма эти гемулы превращаются в клетки, подобно тем, от которых они произошли, чем и объясняется сходство дочернего организма с материнским при вегетативном размножении и гибридного потомства с отцовским и материнским организмами при половом размножении.
Но при развитии организма используется только незначительная часть гемул. Большая же часть гемул остается в неактивном состоянии и сохраняется «в запас» для следующих поколений. Этим Дарвин объясняет часто наблюдающееся неожиданное появление признаков дедов, прадедов и более далеких предков.
Во «временной гипотезе пангенезиса» можно выделить два самостоятельных раздела: 1) признание строгой материальности и дискретности наследственности и попытка дать реальное, физическое истолкование механизма наследственности; 2) допущение свободного переноса гемул как в пределах тела одного организма, так и между соединенными телами различных организмов (при прививках). При разработке обоих этих разделов своей теории Дарвин стремился обнять и объяснить весь литературный материал о фактах наследственности, накопившийся в науке того времени.
К сожалению, фактический материал, из которого исходил Дарвин, включил в себя, наряду с точно установленными, бесспорными фактами, также ряд малодостоверных, а подчас и совсем неправильных опытов и наблюдений. Стремление Дарвина объяснить все приводимые в литературе «факты» и обусловило недостатки «временной гипотезы пангенезиса», которые в свое время так четко подметил К. А. Тимирязев:
Наиболее разработанную и наиболее полную теорию наследственности, постулирующую возможность наследования благоприобретенных признаков, дал известный ботаник Негели в своей книге «Механико-физиологическая теория эволюции», опубликованной в 1884 г.
Негели отказывается от гипотезы свободного переноса гемул, предложенной Дарвином, и стремится объяснить передачу благоприобретенных признаков, допуская наличие ряда очень тонких и очень стройных связей между всеми частями тела (всеми клетками) организма.
По его мнению, все клетки состоят из двух родов веществ — стереоплазмы и идиоплазмы. Стереоплазма играет роль питательного материала, идиоплазма является носительницей наследственных свойств.
Негели считал, что идиоплазма находится во всех клетках тела, имеет очень тонкое и сложное строение и что идиоплазма отдельных клеток не изолирована, а находится в связи с идиоплазмой соседних клеток при посредстве тонких тяжей. В результате образуется непрерывная сеть идиоплазмы, пронизывающая весь организм. Именно таким строением идиоплазмы Негели и объясняет возможность наследования благоприобретенных свойств. Если внешние раздражения, влияя на организм, изменяют некоторые клетки и их идиоплазму, то благодаря связи идиоплазмы эти изменения передаются другим клеткам, в том числе и половым, а это отражается на потомстве и приводит к наследованию благоприобретенных свойств.
Гипотеза пангенезиса Ч. Дарвина имеет историческое значение, поскольку она утверждала принцип корпускулярного строения наследственного вещества. С этого времени принцип корпускулярности кладется в основу всех умозрительных теорий. Дарвин назвал единицы наследственности гемулами. Многие авторы, выступавшие после Дарвина, предлагали разнообразные названия единицам наследственности. Спенсер назвал их «физиологические единицы»; Геккель «пластидулы»; Визнер «плазомы»; Энгельманн «инотагмы»; Вейсман «биофоры»; Бейль «биобласты»; Форстер «сомакуллы»; Гертвиг «идиобласты»; Де Фриз «пангены»; Уайтман «идиосомы»; Гааге «геммы»; Бешамже «микросомы» и т. д.
Простое перечисление крупных авторов XIX столетия, дающих свои собственные наименования для этих элементарных жизненных единиц, показывает, как широко внедрилась в биологию идея о корпускулярности наследственного вещества.
Эта идея связана с широко распространившейся в конце XIX столетия идеей об элементарных жизненных единицах, которые составляют клетку. Эти элементарные жизненные единицы выражают собой организацию жизни, как это было высказано Брюкке. Они представляют собой биологически организованный комплекс белковых молекул, они способны к ассимиляции, росту и размножению. Так, например, Альтман в своей теории гранулярного строения протоплазмы в 90-х годах утверждал, что гранулы, т. е. элементарные единицы, возникают только на основе размножения друг от друга.
Идея о корпускулярности наследственного вещества имела в истории представлений о природе наследственности крупное значение. Эти идеи очень характерны для всего естествознания XIX в.
Атомистическая теория в физике и химии совершает свое триумфальное шествие в XIX столетии. Еще в середине XVII столетия Роберт Бойль и затем Лавуазье в конце XVIII столетия устанавливают понятие о химических элементах. Джон Дальтон в 1803 г. при размышлении об явлениях диффузии газов дедуцирует из атомистических представлений общего характера закон кратных отношений. Он ищет опытное подтверждение этого закона, находит его и этим утверждает атомистическое воззрение в новой физике и химии как основу представлений о структуре материи.
В 1869 г. Д. И. Менделеев, великий русский химик, устанавливает периодическую систему, дает научную систему, общий план соотношения атомов. Периодическая система Менделеева послужила колоссальным толчком в развитии физики и химии.
Во всем естествознании XIX в. господствует механический принцип сведения сложного к простому; это казалось основной задачей науки многим естествоиспытателям второй половины XIX в.
Вполне понятно, что и в биологию проникают идеи атомизма, попытки свести сложные явления биологических наук к простым элементам, лежащим в основе их развития. Негели в 1884 г. писал, что «признаки, органы, приспособления, видимые нами лишь в весьма сложной форме, в идиоплазме разложены на свои истинные элементы».
Наиболее разработанной из всех умозрительных гипотез наследственности была гипотеза А. Вейсмана, ставшая в свое время широко известной под названием «теории зародышевой плазмы». Эту теорию Вейсман подробно изложил в 1892 г. в книге «Статьи о наследственности и родственных биологических вопросах». Позднее Вейсман неоднократно возвращался к этой теории, дополняя, видоизменяя и «улучшая» ее так, что окончательная редакция во многом отличалась от первоначальной.
Вейсман полагал, что некая часть организма, группы клеток и специфика отдельных клеток в зародышевой плазме представлены материнскими частицами в виде детерминант (определяющая частица). Сумма детерминант, необходимая для развития целого организма, получила название ид. Зародышевая плазма в целом содержит целый ряд ид, отдельные группы которых объединены в иданты.
Признаки организма развиваются благодаря тому, что детерминанты распадаются на особые активные формообразующие элементы. И это последнее изменение единицы названо Вейсманом биофорами (носители жизни). Эти чисто гипотетические образования в свою очередь состоят из комплексов молекул. Каждый детерминат концентрирует в себе только те биофоры, которые нужны для тех клеток, специфику которых он определяет.
Таким образом, для зародышевой плазмы Вейсман устанавливает следующий ряд единиц:
биофоры → детерминанты → иды → иданты.
Этот ряд наследственных единиц, если бы он содержался во всех соматических клетках тела, не смог бы обеспечить процессов развития. Следовательно, по мнению Вейсмана, при делении соматических клеток должен существовать особый механизм, который обеспечил бы такую рассортировку детерминант, чтобы каждая клетка получила нужный им набор биофор. Вейсман выдвигает идею о неравнонаследственном делении. Это деление возникает при начале дробления и происходит так, что вся зародышевая плазма остается только в зародышевой плазме (в «зачатковом пути»), а в каждую эмбриональную клетку, предназначенную для построения тела, попадают детерминанты тех частей и клеток тела, которые им нужны. В результате возникает полная наследственная разнокачественность клеток тела. Специализированные клетки, имеющие лишь небольшую долю зародышевой плазмы, могут давать начало только таким же специализированным клеткам, что и приводит к возникновению тканей, состоящих обычно из большого числа однородных специализированных клеток.
Совсем иначе происходит деление клеток зародышевого пути. Клетки зародышевого пути обособляются при одном из первых делений оплодотворенного яйца. При делении этих клеток делится и правильно распределяется весь ряд единиц, так что дочерние клетки получают полный набор идантов, ид и детерминантов, в точности равный их набору в материнской клетке. Поэтому все клетки зародышевого пути и возникающие из них половые клетки остаются наследственно полноценными, сохраняют полный набор зародышевой плазмы и способны при подходящих условиях дать начало новому целому организму со всем многообразием входящих в него типов специализированных клеток.
Вполне понятно, что все соматические клетки, обладая генетико-специализированной наследственностью, по мысли Вейсмана, не в состоянии жить, давая следующие поколения организмов. Сома, в каждой части которой представлена лишь одна специализированная часть наследственности, умирает. Однако зародышевая клетка, проходя через зародышевый путь, продолжает жить из поколения в поколение. Учение о гибели сомы и о бессмертии зародышевой плазмы составляет основной элемент учения Вейсмана.
В каждом поколении зародышевая клетка определяет развитие всех отдельных частей или участков тела (мозаичная теория развития). Однако обратного влияния со стороны сомы на зародышевую плазму быть не может. Эта идея закладывает долго сохранявшееся затем автогенетическое течение в учении о наследственности, отрывавшей наследственность от жизнедеятельности организма и от влияния факторов внешней среды. На основе учения о наследственной неравнозначимости сомы и зародышевой плазмы Вейсман создает учение, отрицавшее унаследование благоприобретенных свойств. В этом отношении гипотеза Вейсмана была антиподом гипотезы Негели.
Отрицая возможность влияния факторов среды на зародышевую плазму, Вейсман причину наследственного разнообразия видит в амфимиксисе, т. е. в смешении отцовских и материнских наследственных качеств при оплодотворении.
После своего появления теория Вейсмана встречает возражения со стороны Спенсера, Романеса, Дриша и других.
Одним из важных прямых аргументов против взглядов Вейсмана о наследственной разнокачественности соматических тканей послужили данные о регенерациях и о вегетативном размножении. Как известно, у многих животных, особенно в молодом возрасте, утраченные части могут восстанавливаться. У многих растений небольшие участки явно специализированных органов — корней, листьев (бегония) — при благоприятных условиях могут дать начало новому организму.
Когда Страсбургер и некоторые другие авторы указали на противоречие этих фактов наследственной неполноценности соматических клеток, постулируемой теорией зародышевой плазмы, то Вейсман внес в свою теорию дополнение, согласно которому в соматических клетках содержится некоторое количество придаточной зародышевой плазмы, за счет которой и осуществляется регенерация и вегетативное размножение.
Это дополнение устранило противоречие теории фактам, но невольно возникает вопрос: не слишком ли дорогой ценой? Поправки такого типа Вейсман делал неоднократно. Только в вопросе о наследовании благоприобретенных признаков Вейсман не шел ни на какие компромиссы.
Когда Спенсер, Негели и другие приводили факты, которые будто бы говорили в пользу наследования благоприобретенных признаков, то Вейсман подвергал такие факты строгому критическому рассмотрению. Нужно сказать, что почти во всех случаях Вейсману в конце концов удавалось доказать неубедительность или недостоверность таких фактов. Не довольствуясь анализом литературных материалов, Вейсман поставил ряд специальных опытов, которыми он стремился доказать отсутствие наследования благоприобретенных признаков.
Так, например, он у мышей в течение 22 поколений обрезал хвосты и затем тщательно изучал потомство от таких бесхвостых родителей. Но ни разу ни у одного животного не было замечено сколько-нибудь существенного уменьшения хвоста, не говоря уже о полном его отсутствии.
Эти опыты Вейсмана были, конечно, очень примитивны, они в лучшем случае доказывают только отсутствие передачи потомству физических увечий.
Но многозначительной и важной является уже сама попытка обращения к опыту (эксперименту) для решения чисто теоретического, отвлеченного спора.
В результате обсуждений и споров по проблеме наследственности все авторы приходят к мысли о корпускулярности материальных основ наследственности.
Большое значение для теоретического анализа проблемы наследственности имел знаменитый спор между Г. Спенсером и А. Вейсманом по вопросу об унаследовании благоприобретенных признаков.
Вера в унаследование благоприобретенных признаков восходит к началу религии, философии и науки. Она сопровождала человечество всю его историю. Унаследование потомками свойств, приобретенных в личной жизни их родителями, казалось таким же очевидным фактом, как до Коперника было очевидным движение Солнца вокруг Земли.
Ламарк построил свою теорию эволюции на базе теории об унаследовании приобретенных признаков. Спенсер был известным философом-позитивистом; унаследование приобретенных свойств отвечало его философии, по которой жизнь есть непрерывное приспособление внутренних организаций к внешним по принципам теории равновесия.
В 1893 г., направляя удар против дарвиновского учения о факторах эволюции, Г. Спенсер выступил со статьей, озаглавленной «Недостаточность естественного, отбора». Исходя из неоламаркистских позиций, он заявил, что дарвиновская теория естественного отбора якобы не в состоянии объяснить многие факторы эволюции. Он указывал на рудиментацию органов, вышедших из употребления, и на другие явления. Вейсман в том же году ответил статьей «Всемогущество естественного отбора», в которой резко подверг критике ламаркистские установки Спенсера. Эта дискуссия продолжалась несколько лет. Следует признать, что именно Вейсману принадлежит заслуга утверждения принципа ненаследования благоприобретенных признаков. Он поднимает этот принцип как новую важную проблему всей биологии. С этих новых позиций он выступает в защиту дарвиновской теории эволюции против антидарвиновских теорий эволюции конца XIX в., которые взяли на вооружение старые ламаркистские принципы. В. своей критике Вейсман исходит из верной идеи, что наследственное вещество и свойства организма не представляют собой тождества. Хотя эта общая идея основана на его ошибочной мозаичной теории развития и на неверном отрыве сомы от зародышевой плазмы, тем не менее она позволяет Вейсману глубоко аргументировать новую точку зрения. Он писал: «Немыслимо, чтобы приобретенные признаки были передаваемы, т. е. непонятно, каким образом определенные изменения тела могут повлиять на протоплазму половых элементов так, чтобы вызвать соответственные изменения у потомства…», или дальше: «Как может приобретенная ловкость и сила руки искусного пианиста повлиять на молекулярную структуру половой клетки таким образом, что вызовет аналогичное развитие руки у его ребенка?»
Аргументы Вейсмана против унаследования благоприобретенных признаков, его доказательства в пользу деятельности естественного отбора получили глубокое развитие в генетике XX в.
Мы видим, что основным вопросом всех умозрительных теорий был анализ природы и строения зародышевой плазмы, передача которой обеспечивает преемственность поколений. Однако теоретическому анализу в это же время подвергался второй главнейший вопрос проблемы наследственности — каким образом зародышевая плазма обусловливает индивидуальное развитие особи.
Большинство теорий имеет реформистский характер, пример чего мы уже видели в теории мозаичного развития по Вейсману. Развитие представляется как количественное увеличение, как развертывание без качественных новообразований. Организм — сумма признаков, а наследственность — соответствующая сумма зачатков этих признаков.
Теории постулируют два типа действия наследственности в процессе развития. Первый — мозаичное распределение качественно различных зачатков, на основе дифференцированного деления по теории Ру — Вейсмана. Второй — это идея Де Фриза, опирающаяся на представление Негели и других, что каждая клетка организма получает всю сумму зачатков от яйцевой клетки и что природа различных клеток определяется тем, что в них вступают в действие только отдельные зачатки, в то время как другие находятся в латентном состоянии.
Таким образом, очевидно, что большинство умозрительных теорий опирается на признание инертности онтогенеза. Онтогенез рисуется на основе механистического представления об инертном процессе роста.
Для преодоления представлений о чисто количественном инертном онтогенезе большую роль в конце XIX столетия сыграли исследования по экспериментальному анализу индивидуального развития, которые открыли целый ряд конкретных закономерностей в процессе развития.
Это направление экспериментальной биологии было основано Вильгельмом Ру. Методом исследования индивидуального развития, по Ру, является каузально-аналитический метод. Ру ввел и название новой науки — «механика развития». Слово «механика» Ру понимает в широком смысле, говоря, что оно выражает все явления, подчиняющиеся причинной связи. Он пишет в 1895 г.: «Всякое подчинение причинности тех или иных явлений, согласно оценке механизма, данного Кантом и Спинозой, должно быть обозначено как механическое явление, т. е. учение о причинах становления можно назвать механикой развития».
В своих знаменитых опытах на лягушке (1888) Ру показал, что если один бластомер на стадии двух бластомеров будет убит, то другой бластомер начинает развиваться в половинный зародыш. Этот факт заставляет его настаивать на мозаичном распределении наследственности.
Однако целый ряд исследований, и в первую очередь исследования Вилсона, Моргана, Зойо, Герличка и других, показали, что у многих форм разделение бластомеров на стадии 2—4—8 и даже 16 клеток дает полноценный зародыш. Эти отдельные бластомеры дают развитие хотя и карликовых, но целых зародышей. Таким образом, все клетки, возникающие после нескольких делений оплодотворенного яйца, оказываются эквипотенциальными.
Эти опыты уже совершенно ясно показали различие между машиной и организмом, ибо, разделив машину на части, мы не получим целого.
Оскар Гертвиг, автор теории биогенеза, в которой он пытается связать учение о наследственности и цитологии и механику развития, пишет в 1898 г., что между организмом и машиной есть весьма существенное различие. В 1894 г. Дриш опубликовал свою аналитическую теорию развития, в которой, становясь на позиции виталистического эпигенеза, разбирает закономерности индивидуального развития, смешивая элементы витализма с механистическими положениями о физико-химической природе процессов, происходящих в организме.
По мнению Дриша, онтогенез управляется тремя принципами. Первый принцип говорит об элементарной формообразующей деятельности клетки, т. е. о процессах деления, секреции, роста, движения и т. д. Эти процессы, по мнению Дриша, могут быть сведены к элементарным физико-химическим процессам.
Второй принцип развития — это факторы процессов разряжения. Дриш полагает, что при развитии происходит смена фаз, причем всегда следствие далеко превосходит причину, которая вызывает эту фазу. Дриш полагает, что раз нет достаточной внешней видимой причины, стало быть, появление следующей фазы вызывается каким-то разряжением энергии. Эти разряды энергии, обусловливающие становление следующей фазы, вызываются позицией части органов в зародыше и их взаимной индукцией. Природа размещения частей внутри зародыша, особенности их позиции и природа индукции толкуются Дришем как элементарные физико-химические процессы. Он полагает, что индукция может быть внутренней, т. е. может быть взаимное натяжение, химическая активизация, или внешней, когда на процессы развития влияет сила тяжести, обусловливая распределение питательных веществ и другие особенности влияния внешней среды.
Третий принцип аналитической теории развития — принцип ритма, или гармонического порядка развития. Если при появлении каждой следующей фазы происходит как бы разряд энергии и эта энергия используется организмом в осуществлении этой фазы, то важно не только то, что эти фазы осуществляются в определенной последовательности, в определенном ритме, в определенном гармоническом порядке, но и то, что каждая из предыдущих фаз содержит в себе факторы разряжения, определяющие возникновение следующей фазы.
Причины разряжения Дриш видит в физиологической деятельности ядра клетки, которое при этом возможно только лишь на основе взаимоотношения между ядром и протоплазмой. По идее Дриша, ядро воспринимает разряжение, передаваемое ему цитоплазмой, и затем посылает ответ через цитоплазму.
Однако Дриш указывает, что, несмотря ни на какую глубину анализа, мы не сможем понять, почему данное разряжение ведет за собой именно данный эффект и почему осуществляется гармоническое развитие.
Он пишет, что «положение вещей здесь действительно совершенно такое же, как если бы мы ежедневно посещали верфь, на которой строится корабль. Здесь также все, что перед нами происходит, кажется каким-то хаосом отдельностей, если мы не постараемся понять их из того, что должно произойти из этого».
Развитие, по мнению Дриша, это осуществление цели. Дриш пытается восстановить в новой биологии аристотелевский принцип конечной цели. Он полагает, что только конечная цель может вызвать весь процесс развития.
Он пишет, что «достижение цели здесь возможно только путем процессов, напоминающих разумную деятельность». Таким образом, Дриш не в состоянии подняться над механистической концепцией осуществления отдельных материальных элементов развития, он привлекает виталистический фактор цели, который, по его мнению, и предопределяет все развитие организма.
Однако аналитическая теория индивидуального развития Дриша, несмотря на виталистический характер, важна материалистическими элементами, которые показали, что в эмбриогенезе действуют не механистические закономерности развертывания, а особые биологические закономерности развития. Дриш указал, что в процессе развития возникают качественные превращения, которые не являются простым развертыванием, простым количественным ростом того, что дано в идиоплазме.
Элементы понимания принципов качественных особенностей развития, не сводимых к простому росту зачатков, имеются и в теории биогенеза Оскара Гертвига (1884—1889).
Гертвиг пытается преодолеть различие эпигенеза и преформизма. Он пишет, что его теорией «будет устранено противоречие между преформизмом и эпигенезом в существенной его части». Он преформист в определенной степени, поскольку принимает, что существует наличие «специфического, хотя и весьма высоко организованного, вещества зачатков как исходного момента развития». Однако он отрицает мозаичное распределение зачатков на основе дифференциального деления. Он полагает, что каждая клетка содержит всю идиоплазму целиком и причина дифференциации частей организма, тканей и отдельных клеток является, как он сам пишет, следствием «условий, в которые попадают клетки со своей наследственной массой, в последовательности времени ив своем пространственном распределении — словом, вследствие специальной истории развития отдельных клеток, — пробуждаются соответственные зачатки, содержащиеся в их наследственном веществе, когда прочие зачатки остаются невыраженными вследствие недостатка возможности их развития».
Идея о новообразованиях в процессе индивидуального развития в 1880 г. развивается знаменитым ботаником Саксом в его работе «Материал и форма органов растения», в которой он создал идею о так называемых «органосозидающих веществах». По его мнению, существует особая форматативная субстанция, которая вызывает специфические формы метаболизма. Специфические же формы метаболизма обусловливают рост и развитие отдельных органов. Отдавая дань преформизму, Сакс пишет, что нужно принять столько же специфических образований, сколько мы различаем различных форм органов у растений. Все же, по его мнению, эти вещества возникают в процессе ассимиляции в зеленой части растений и уже оттуда распределяются в зачатки разных органов. Как бы развитием идей Сакса является замечательное предположение Дриша, высказанное им в 1894 г., о том, что ядро есть склад ферментов, переходящих в цитоплазму и здесь проявляющих свое специфическое действие. При этом цитоплазма организуется под влиянием ферментов ядра и создает каждый раз новые условия для последующих клеточных поколений.
Наконец, идея о новообразованиях в процессе развития в восприятии целого ряда авторов получает свою полную отчетливость.
Развитие генетики и механики развития XX в. после открытия Шпеманом организационного центра у зародыша тритона показало, что процесс индивидуального развития идет как процесс становления новых качеств, опирающийся на конкретные особенности наследственности данной формы, в которой отражена вся история развития этой формы. Это же послужило основой для важнейшей идеи генетики XX в., идеи о качественном различии между процессами и структурами наследственности и процессами развития, что позволяет понять все богатство качественных новообразований, осуществляющихся при процессе индивидуального развития.
Одним из важнейших вопросов, обсуждавшихся умозрительной теорией, был вопрос о значении полового размножения.
В то время была широко распространена точка зрения о так называемой промежуточной наследственности. Еще Кельрейтер в 1761 г. высказал идею о слиянии наследственности при скрещивании: «Для зарождения любого природного растения требуются два сходных, но разнородных жидких вещества, которые предназначены к соединению творцом (одно из них является мужским, другое женским семенем) то, что эти вещества суть различного рода и различаются в своей сущности, легко постичь, ибо сила одного должна отличаться от силы другого. Из соединения и смешения этих обоих веществ, осуществляющихся в определенной пропорции самым тесным и тщательным образом, образуется некое другое промежуточного рода и соответственно обладающее силой промежуточной и сложенной из обеих простых сил».
Однако Дарвин выдвинул идею, что скрещивание различных форм приводит к полезным результатам. Он полагает, что потомок будет лучше от тех родителей, которые отличаются друг от друга, а следовательно, и их половые клетки оказываются различными по своей конституции.
По мнению Дарвина, акт скрещивания сам по себе ни причем: хорошие результаты зависят от того, что при скрещивании индивидуумы незначительно разнятся по своей конституции вследствие того, что их предки в течение нескольких поколений подвергались незначительно различным условиям или тому, что мы называем произвольным видоизменением. Поэтому польза оплодотворения состоит в смешении незначительно различных физиологических элементов, происходящих от незначительно разнящихся индивидуумов, и полученные формы оказываются лучше, чем те, которые были скрещены между собой.
В согласии с этими наблюдениями Дарвина Г. Спенсер писал, что главная цель полового размножения состоит в том, чтобы возбудить новое развитие разрушением приближающегося равновесия, к которому пришли молекулы размножающихся организмов. Он полагает, что при слиянии наследственных основ разных особей происходит действительно как бы удаление от установившегося равновесия наследственных прямых линий, которые размножались долго внутри себя. Происходит как бы обогащение наследственной основы и поэтому внешние условия способны гораздо больше влиять на наследственность. Здесь возможности приспособления оказываются больше, чем у исходной формы.
Признавая положительный физиологический эффект скрещивания, Дарвин вынужден был признать отрицательную роль скрещивания для судьбы вновь появляющихся наследственных уклонений. Идея о промежуточном наследовании предполагала слияние в потомках различных признаков родителей. Вместе с тем отдельные новые уклонения появляются, по Дарвину, в отдельных единичных особях. Особи с такими отдельными уклонениями вынуждены скрещиваться с нормальными особями, а их потомки в ряду поколений опять должны встречаться с нормальными особями. Эти соображения привели к мысли о нивелирующем значении скрещивания, так как скрещивание через нивелирование должно уничтожить все отдельные уклонения, появляющиеся в группе особей.
Дарвин пишет, что скрещивание играет важную роль в природе, надежно и однообразно сохраняя свойства особи данного вида.
Спенсер, соглашаясь с этим, заявляет, что посредством полового размножения вида поддерживается постоянная нейтрализация тех противоположных уклонений от среднего состояния, которые производятся в отдельных группах организмов. Ритмическое воспроизведение и устранение противоположных уклонений является ручательством за сохранение жизни вида.
Учение о слитной наследственности поставило перед теорией естественного отбора серьезное затруднение. Это затруднение ясно выражено в приведенном мнении Спенсера, оно состоит в том, что всякое отдельное уклонение от среднего состояния должно погибнуть в результате скрещивания и эти уклонения не могут служить материалом для действия естественного отбора.
По-новому к оценке роли полового размножения подошел А. Вейсман: он увидел в скрещивании не механизм нивелировки возникающих уклонений, а напротив, могущественный источник наследственного разнообразия организмов.
Вейсман разработал теорию амфимиксиса (от греческого amphi — с обеих сторон, mixis — смешение).
Вейсман не соглашался с учением о слитной наследственности, считая, что оплодотворение вызывает огромное богатство индивидуальных форм, создающих материал индивидуальных различий, на основе которых естественный отбор производит разновидности и виды. Он в общей форме предвосхищает картины комбинационной изменчивости, которые будут созданы на базе теории гена.
В 1892 г. Вейсман пишет: «Редукция не всегда проходит одинаково, разные иданты образуют половинки, которые попадают в отдельные зародышевые клетки. Отсюда возможно, что зародышевая клетка одного и того же индивидуума содержит совершенно различные комбинации идантов. Следствие из этого — несходство детей от одной родительской пары или более общее появление неожиданного разнообразия индивидуальных различий».
В настоящее время установлена громадная роль полового размножения как источника комбинативной изменчивости в популяциях организмов. Однако Вейсман одно время утверждал, что скрещивание вообще является единственным источником появления наследственной изменчивости, отвергая возможность влияния на зародышевую плазму со стороны факторов внешней среды. Это положило начало долгому процветанию автогенеза в вопросах о появлении новых наследственных свойств организмов.
Развитие умозрительных гипотез наследственности имело важнейшее значение в истории биологии, однако оно во многом было противоречиво.
Для решения вопроса о степени достоверности этих теорий и выбора среди них наиболее правильной требовался экспериментальный материал. Единственным путем в этом случае был хорошо продуманный и тщательно выполненный критический опыт. А когда в конце концов такие эксперименты были проведены, то выяснилось, что хотя умозрительный анализ касался ряда фундаментальных сторон в проблеме наследственности и в первую очередь утвердил признание наличия материальных основ наследственности и корпускулярности в их строении, тем не менее оказалось, что в конкретном плане даже лучшие из них в очень малой мере соответствуют действительности. Реальная действительность в той мере, в какой она выяснена в настоящее время, оказалась значительно проще и в то же время значительно красочнее и ярче, чем даже самая лучшая, самая яркая из спекулятивных теорий наследственности. В наши дни на смену смутным, хотя подчас и гениальным, догадкам пришла научная теория наследственности, являющаяся строго логическим выводом из громадного количества тщательно выполненных и строго критически обработанных опытов и экспериментов, выполненных многими тысячами ученых самых различных стран и народов мира. В этом коллективном опыте мировой науки вклад советских ученых составляет большую и важную долю. Но для создания этой теории потребовался многообразный, многосторонний, исходящий из передовых достижений самых различных научных дисциплин коллективный опыт мировой науки.
Эта многосторонность, комплексность генетических исследований была достигнута далеко не сразу. Первоначально исследования проводились очень узко, изучалась какая-нибудь одна сторона сложного явления наследственности. Позднее эти специализированные направления в изучении наследования постепенно начали сливаться, образуя вместо узких маловодных ручьев одну полноводную реку современной генетической теории. Этот процесс слияния различных направлений, различных школ продолжается и в настоящее время, и можно определенно сказать, что, чем больше сливается таких ручьев, тем полноводнее и шире становится генетическая теория.
Важнейшей стороной исследований XX в. было применение экспериментального метода в анализе явления наследственности. Однако истоки его падают на XVIII и XIX столетия. В XIX в., когда бушевали споры среди авторов разных умозрительных теорий, в науке уже были казавшиеся им малозначительными исследования, которые экспериментальным методом раскрыли глубокие реальные стороны в проблеме наследственности.
В первую очередь это относится к изучению наследования свойств родителей в потомках, что изучалось с помощью гибридизации.
Отдельные наблюдения над характером наследования определенных признаков у растений, у домашних животных и у человека производились с незапамятных времен. Однако первые обширные и обстоятельные исследования по гибридизации у растений были проведены Кельрейтером. Иозеф Готлиб Кельрейтер (1733—1806) все свои основные исследования выполнил в России. Он был действительным членом Петербургской академии наук, и его основные работы (описания гибридов), написанные по-латыни, опубликованы в трудах этой Академии.
Кельрейтер в основном занимался получением межвидовых гибридов. Он получил межвидовые гибриды более чем у десяти различных родов, относившихся к самым различным семействам — Nicotiana, Dianthus, Verbascum, Datura, Hibiscus, Mirabilis и т. д. Особенно интересны многочисленные межвидовые гибриды в пределах рода Nicotiana.
На основании изучения этих гибридов Кельрейтер подметил и сформулировал некоторые важные закономерности наследственности. Кельрейтер, во-первых, подметил, что гибриды обычно занимают промежуточное положение между родительскими видами. Во-вторых, он установил, что гибридные растения, полученные от скрещивания одних и тех же видов, сходны между собой. В-третьих, Кельрейтер определил, что при скрещивании гибридных растений с одним из родителей потомство оказывается полиморфным. Кроме того, Кельрейтер открыл явление вегетативной мощности межвидовых гибридов (гетерозис) и установил наличие высокой стерильности у межвидовых гибридов.
Наконец, Кельрейтер первый обратил внимание на то, что при скрещивании видов, происходящих из различных частей света, обычно легче удается получить гибриды, чем при скрещивании видов, произрастающих в одной и той же местности.
Таким образом, в области экспериментального изучения закономерностей наследственности Кельрейтер сделал много очень важных открытий. К сожалению, в истолковании своих наблюдений он исходил из идей господствовавшей тогда натурфилософии и из заветов Аристотеля. Кельрейтер представлял процесс оплодотворения у растений в виде простого смешения содержимого пыльцы и женского начала. Этот процесс, по Кельрейтеру, происходит на поверхности пестика, после чего его продукты входят внутрь пестика, образуя в нем семя.
Для обоснования своей трактовки процесса оплодотворения у растений Кельрейтер ссылается на то, что она хорошо согласуется с теорией Аристотеля.
Самый процесс оплодотворения Кельрейтер уподобляет химическому процессу соединения веществ. Наконец, в своих исследованиях Кельрейтер не обращал достаточного внимания на наследование отдельных признаков, он описывал и анализировал свои гибриды как «целостные организмы», что и помешало ему подметить и сформулировать реальные (основные) законы наследственности.
Томас Эндрю Найт (1759—1838) был помещиком, культурным сельским хозяином и научными исследованиями занимался как любитель. Однако многие исследования Найта были так глубоко задуманы и так тщательно выполнены, что имя его оказалось вписанным в историю науки, и притом в историю не одной научной дисциплины, а сразу целых трех: селекции, генетики и физиологии растений.
Найт очень интересовался выведением новых сортов плодовых растений. В 1804 г. он даже организовал в Лондоне общество садоводства, президентом которого он состоял до самой смерти.
Найт начал разрабатывать научные основы селекции, и в частности был первым селекционером, сознательно и широко применявшим искусственную гибридизацию.
Найта очень интересовал вопрос о влиянии пыльцы на качество завязывающихся плодов при межсортовых скрещиваниях. Он надеялся путем применения для скрещивания пыльцы от лучших сортов плодовых растений добиться существенного улучшения качества плодов у сортов с посредственными качествами.
Так как выяснить этот вопрос на плодовых растениях было очень трудно, то Найт решил использовать для своих исследований горох, представлявший с методической стороны целый ряд существенных удобств и преимуществ.
В результате многочисленных опытов с горохом Найт установил примерно те же «законы» наследственности, как и Кельрейтер (1) единообразие первого поколения, 2) гибридную мощность), сформулировав их в гораздо более простой и ясной форме. Однако подметить расщепление отдельных признаков во втором поколении Найту не удалось, хотя он и получал неоднократно потомство от скрещивания гибридов с родительскими формами. Объясняется это, вероятно, тем, что Найта в первую очередь интересовал вопрос о влиянии пыльцы на качество гибридных семян и плодов, все же остальные вопросы имели для него второстепенное значение.
Шарль Нодэн (1815—1899) много и плодотворно работал по отдаленной гибридизации у растений в связи с вопросом изменяемости видов.
В 1861 г. Нодэн представил на конкурс, объявленный Парижской академией, свою рукописную работу «Новые исследования над гибридностью у растений». В этой рукописи, снабженной многочисленными цветными таблицами описываемых гибридов, Нодэн резюмировал итоги своих обширных восьмилетних исследований по межвидовой гибридизации. Нодэн приводит подробное описание нескольких десятков межвидовых гибридов, относящихся к самым различным родам и семействам.
К сожалению, Нодэн, подобно своим предшественникам, не анализирует характер наследования отдельных признаков, а сосредоточивает при описании гибридов все свое внимание на общей характеристике гибридов, интересуясь главным образом, на кого из родителей похож данный гибрид. Такой недостаточно дифференцированный подход к описываемым растениям не позволил Нодэну понять и правильно объяснить результаты своих опытов.
В дополнение к установленному еще Кельрейтером и Найтом правилу единообразия первого гибридного поколения Нодэн устанавливает второе правило наследственности — правило расщепления во втором поколении гибридов. Но это правило сам Нодэн понимал довольно своеобразно и, собственно говоря, совершенно неправильно.
Нодэн рассматривает различия скрещиваемых форм (у него это были обычные различные виды) как нечто единое, не поддающееся разделению на отдельные признаки. Эти особенности, по Нодэну, определяются особыми «сущностями», обусловливающими сохранение видовых особенностей в ряде последовательных поколений.
При образовании межвидовых гибридов происходит соединение двух «сущностей», из которых каждая приспособлена к самостоятельному существованию, что и обусловливает стерильность и неприспособленность таких гибридов. Но соединение это является неполным и очень непрочным. В тех случаях, когда гибриды оказываются плодовитыми, в них при образовании половых клеток (по Нодэну, яйцеклеток и пыльцевых зерен) происходит разъединение родительских сущностей. Одни половые клетки получают «сущность» материнской формы и в дальнейшем оказываются вполне равноценными половым клеткам материнского вида, Другие получают «сущность» отцовского вида.
Такое разъединение «сущностей» чаще всего происходит при образовании половых продуктов, но иногда может иметь место и в чисто соматических тканях. Тогда возникают органы или даже целые растения, составленные из частей различных видов. Нодэн в своей работе приводит целый ряд примеров такого «соматического» разъединения «сущностей», примеров, заимствованных как из его личных наблюдений, так и из литературных данных.
По Нодэну, у гибридов не происходит никакого обмена между «сущностями» родителей и после разъединения в половых клетках гибрида они оказываются совершенно неизменными и в точности подобны «сущностям» половых клеток чистых родительских форм.
Французский ученый Сажре продвинулся гораздо дальше всех своих предшественников. Он дал довольно удовлетворительное научное объяснение вновь появляющимся признакам предков.
Это заключение он сделал на основании опыта по скрещиванию мускусной дыни и канталупы. Каждое растение рассматривалось как сравнительно чистый или типичный представитель своего рода. Насколько известно, Сажре в истории гибридизации растений был первым, кто выстроил в ряд контрастные пары родительских признаков.
Список контрастных родительских признаков по Сажре
Сажре пишет: «Предполагаемые результаты скрещивания должны были бы быть промежуточными, т. е.: 1) мякоть очень бледно-желтая, 2) семена очень бледно-желтые, 3) кожица слегка сетчатая, 4) ребра слегка заметные, 5) привкус кисло-сладкий, но получилось обратное».
Фактически два полученных гибрида обнаружили не промежуточные или смешанные признаки, а совершенно отчетливо принадлежащие одному из родителей.
Для дальнейшего подтверждения своих предположений относительно раздельного наследования разных признаков он останавливается на наследовании цвета волос и глаз у человека в браках между брюнетами и блондинами. Он говорит, что вышеописанные два гибрида представляют собой типы, аналоги или эквиваленты которых он уже получал несколько раз. Хотя кое-где имеется некоторое слияние, все же здесь можно отметить гораздо более ясное распределение их различных признаков без присутствия смеси между ними. Он первый употребляет в литературе по гибридизации растений слово «доминирует» по отношению к признакам, появляющимся при скрещивании.
Подводя итог своим исследованиям, Сажре пишет, что гибрид будет включать полное или частичное слияние родительских признаков, что это слияние признаков может иметь место в некоторых случаях, но мне кажется, что в общем здесь имеет место нечто другое. Дальше он пишет: «Мне показалось, что в общем сходство гибрида с его двумя предками заключается не в интимном слиянии различных признаков, свойственных каждому из них в частности, но скорее в распределении, равномерном или неравномерном, тех же самых признаков» (подчеркнуто нами.— Я. Д.).
В данном случае мы сталкиваемся впервые с выражением «распределение признаков», которое теперь широко известно.
В 1865 г. в обществе естествоиспытателей в Брно выступил Г. Мендель с докладом «Опыты над растительными гибридами», в котором он сообщил об открытии основных законов наследственности. Однако его сообщение не было понято. Эта работа была вновь переоткрыта в 1900 г. и положила начало генетике. Ее идеи и содержание предвосхитили свое время и получили признание лишь 35 лет спустя.
Парадокс трех последних десятилетий XIX в. состоял в том, что реальные законы наследственности уже открыты, однако работы Менделя остаются неизвестными и именно на эти годы падает самое бурное развитие умозрительных теорий наследственности, которое далеко не бесплодно.
Умозрительные теории наследственности ,и развития конца XIX в. в значительной степени являются попыткой теоретического осмысливания многочисленных фактов изменчивости и наследственности на материале ряда биологических наук. Вилсон в 1896 г. характеризует это положение в следующих словах: «Нужно с самого начала не забывать, что если мы пытаемся приблизиться к разрешению этих более глубоких проблем, то мы оказываемся вынужденными выйти из области реальных фактов в область более или менее сомнительных и шатких гипотез, в которых исходная точка непрерывно меняется по мере их дальнейшего развития, тем не менее было бы ошибочно считать, что современная гипотеза наследственности и развития представляется лишенной всяких реальных оснований, спекуляцией, которая стремится лишь к формальному разрешению проблемы, подобно гипотезам XVII и XVIII вв. Наоборот, современная гипотеза является продуктом научного применения индуктивного метода, непосредственным выводом из точно установленных фактов. Это придает ей значительно глубокий смысл и значение, которых она, конечно, была бы в значительной степени лишена, если бы ограничивалась лишь исключительно формальным изучением наблюдаемых феноменов».
Вейсман утверждает обязательность фактов для построения теории и всячески подчеркивает роль гипотезы для развития науки. В своей статье «Значение полового размножения для теории отбора» он пишет: «Как теория не имеет цены без своей фактической основы, так не имеют цены и факты, ничем не связанные друг с другом. Без гипотезы и теории нет научного исследования. Они — лот, которым мы исследуем глубины океана непонятных явлений, чтобы, пользуясь им, определить дальнейший курс нашего исследовательского корабля. Они не дают нам абсолютных знаний, но они дают нам ту степень проникновения в смысл явлений, которая нам в данное мгновение достаточна. Производить дальнейшие исследования, не руководясь теоретическими воззрениями,— все равно, что идти в густом тумане без пути и компаса».
Дебаты, посвященные умозрительной теории наследственности и развития, которые буквально заполняют конец XIX в., вызвали потребность при помощи опытов и наблюдений подтвердить или опровергнуть высказанные точки зрения.
Умозрительные теории, споры о наследственности приобретенных признаков, о сущности развития оказали громадное стимулирующее влияние на развитие эксперимента в области биологических наук. Конечно, умозрительные теории не имели достаточных фактических основ. Возникшие и полученные при помощи экспериментальных методов факты убили умозрительные теории, убили теорию Негели, Вейсмана, теорию Де Фриза и др. Однако их сплав, прошедший через горнило новых методов, открыл новые пути в науке о наследственности и изменчивости организмов.
Во второй половине XIX в. еще одно русло исследований приближалось к познанию сущности наследственности. В это время крупнейшие успехи выпали на долю клеточного учения (цитологии), которые подготовили почву для учения о материальных носителях наследственности. Развитие этих исследований сыграло громадную роль для будущего генетики в XX столетии.
Переломным моментом является 1884 год, когда впервые теория наследственности была связана с основными фактами цитологии, а затем и других наук.
Вилсон в 1896 г. писал: «Признание ядра за носителя наследственности, сделанное независимо друг от друга в 1884—1885 гг. О. Гертвигом, Страсбургером, Келликером и Вейсманом, должно быть признано за первый шаг в решении сущности проблемы о наследственности при помощи клеточной теории, и прения, которые возникли по этому поводу при главнейшем участии Вейсмана, должны быть признаны наиболее интересным и замечательным из событий последарвиновского периода биологии».
Таким образом, к 1900 г. исследования по строению клетки и по физиологической роли ее компонентов привели к открытию материальной основы наследственности. По единодушному мнению великих цитологов, сформированному к концу XIX в., роль носителя наследственности выполняет клеточное ядро. Этим был заложен цитологический фундамент под будущее здание хромосомной теории, одно из величайших достижений биологии XX в.
Ход развития идей в цитологии XIX в. настолько поучителен и важен, что мы посвятим ему отдельную (следующую) главу.
—Источник—
Дубинин, Н.П. Горизонты генетики/ Н.П. Дубинин. – М.: Просвещение, 1970.- 560 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
