В отличие от гомойотермных организмов, где адаптация связана с вовлечением механизмов, поддерживающих температурный гомеостазис, пойкилотермные организмы не относятся к «регулирующим» свое физиологическое состояние, а «настраиваются» на определенный уровень жизнедеятельности условиями внешней среды (Hensel a. Hildebrandt, 1964).
Тем не менее уже на тканевом уровне у многих беспозвоночных можно наблюдать клеточные сдвиги в процессе индивидуальной адаптации. Так, при воздействии низких температур среды наблюдалось снижение содержания воды в мышцах краба (Pachygrapsus crassips) одновременно с повышением потребления кислорода (Roberts, 1957). Однако в противоположность этим данным в мышцах бедра лягушки (Rana esculenta) «свободная» и «связанная» вода возрастает при адаптации к низким температурам (Stangenberg, 1955).
При адаптации к холоду наблюдается «перемещение» веществ в органах. У арктической рыбы скульпины (Myoxcephalus quadficorius) при переходе от температур +2°С к +20° С в мышцах снижается содержание фосфолипидов, а содержание липидов в печени возрастает. Содержание К и Na у рыб при миграции из океана в реки может изменяться в направлении, обратном изменению содержания этих элементов в среде.
Проссер и сотрудники (Prosser a. oth., 1957) указывают, что при адаптации золотой рыбки (Carassius аиratus) к низкому напряжению кислорода в воде наблюдается понижение окислительных процессов в мышечной ткани (от 0,157 мл О2 на 1 г сухой ткани до 0,78 мл О2).
Чрезвычайно ярко выражены клеточные и тканевые адаптации у некоторых насекомых при воздействии холода, что неразрывно связано с явлениями переохлаждения клеток и тканей.
Эти явления хорошо изучены для зимоспящих организмов, впадающих в состояние оцепенения.
Поскольку все членистоногие (Arthropoda) пойкилотермны полностью подчиняются воздействию окружающей среды, выживание при температурах ниже нуля может протекать двумя путями:
1) организм выдерживает замерзание,
2) организм избегает его. Первое предполагает наличие специальных защитных свойств, которыми обладают немногие артроподы; последнее достигается переохлаждением.
Как известно, вода обычно приходит в состояние переохлаждения, степень которого зависит от ее физического состояния в данный момент и от поверхности тел, находящихся в ней или содержащих ее. Ткани членистоногих обычно охлаждаются значительно сильнее, чем аналогичная масса воды. Это зависит от ряда обстоятельств:
а) точка замерзания воды, 0°С, не имеет особого значения, поскольку жидкости тела содержат растворы, понижающие точку замерзания их до уровня ниже точки замерзания чистой воды;
б) точка замерзания организма, являющаяся наивысшей температурой, при которой любая из жидкостей тела может замерзнуть (без какого бы то ни было переохлаждения), находится несколько ниже 0°С. Разницу можно определить по концентрации и химической природе растворов. Эта температура является также точкой плавления, т. е. наивысшей температурой, при которой лед может сохранять свое состояние в системе;
в) при охлаждении ниже точки замерзания организм переохлаждается до температуры, при которой внезапно наступает замерзание. Это — точка переохлаждения;
г) кратковременное обогревание или «отдача» наблюдается, когда начинается замерзание, и вызывается освобождением тепла кристаллизации. Этот первый этап замерзания пропорционален степени переохлаждения и идеально подогревает систему почти вплоть до точки замерзания (концентрация растворов, вызываемая образованием льда, несколько понижает первоначальную точку замерзания). Достигаемая при этом наивысшая температура называется точкой «отдачи», но этот термин не имеет биологического значения. Однако он отражает некоторые физические характеристики системы. В хорошо изолированном большом количестве разбавленного раствора точка «отдачи» может приблизиться к точке замерзания.
Таким образом, величина переохлаждения равна разнице между точкой переохлаждения и точкой замерзания. Поскольку последняя у членистоногих обычно приближается к —1°С, величина переохлаждения и точка переохлаждения практически совпадают. Однако некоторые виды, особенно те, которые перезимовывают на открытых местах в условиях холодного климата, имеют значительную концентрацию защитных растворов, вроде глицерола, могущих понизить точку замерзания примерно на 20° С. Точка переохлаждения понижается на такую же величину.
Большинство членистоногих при замерзании погибает. Точка переохлаждения является для них минимальной летальной температурой и поэтому факторы, устанавливающие ее положение, имеют большое значение. С чего начинается замерзание и как? С понижением температуры до пределов ниже точки замерзания молекулярное строение воды становится все более близким к строению льда. Движение молекул замедляется, они сближаются и вероятность их ориентации в кристаллическую решетку льда становится все более явной. Предполагается, что вначале образуются скопления молекул, которые затем расширяются или съеживаются в ответ на различные воздействия и, в частности, на температуру. Когда такое скопление достигает критических размеров, оно превращается в ядро кристалла. Затем уже замерзание системы обусловливается ростом ядра путем наращения. Если ядра образуются только из молекул воды, ядерные образования считаются гомогенными. Однако в биологических тканях всегда имеются инородные, т. е. неводные поверхности, которые и образуют более или менее приемлемые участки для образования ядер. Ядерные образования на таких поверхностях называются гетерогенными. В общем, чем больше инородная поверхность напоминает кристаллическую решетку льда, тем более эффективной является она как ядрообразующий агент.
Неизвестно, какие вещества определяют замерзание у членистоногих, но некоторые факты известны. Все зимоспящие особи вида обычно переохлаждаются примерно одинаково, что дает основание предполагать наличие единого типа ядрообразующего агента. Когда появляется возможность вести наблюдение за приблизительным началом замерзания, выясняется, что оно случайно распределяется по телу, свидетельствуя о гуморальном или, иначе говоря, общем распределении. Воздействие на кутикулы различных веществ показало, что ядерные образования скорее внутреннего происхождения, а не кожного.
Большинство наземных видов членистоногих способно к значительному переохлаждению во время зимней спячки; в среднем температура понижается до —20—25°С, нередко до —30—35° С. Точка переохлаждения ниже —35° С предполагает более низкую, чем обычно, точку замерзания, так как предел переохлаждения для чистой воды находится примерно около —40° С. Зимующие личинки Braconcephi могут охлаждаться до —47° С, но охлаждаются лишь до —30° С, поскольку у них достаточно глицерола для понижения точки замерзания на —17° С (Salt, 1959).
—Источник—
Слоним, А.Д. Экологическая физиология животных/ А.Д. Слоним.- М.: Высшая школа, 1971.- 448 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
