Одной из важнейших проблем современной физиологии является выявление физиологических механизмов, лежащих в основе приспособления — адаптации организма к воздействующим на него агентам внешней среды или к изменениям физиологического состояния.
Под физиологической адаптацией следует понимать совокупность физиологических особенностей, обусловливающих уравновешивание организма с постоянными или изменяющимися условиями среды. В зависимости от длительности и повторяемости этих изменений адаптации могут носить циклический характер и быть более или менее стойкими. Самый термин «адаптация» характеризует только феноменологию явления и не предполагает какого-либо объяснения механизмов, лежащих в его основе.
За последние годы предложено несколько классификаций физиологических адаптации. Эти классификации обычно учитывают стадии развития процесса и в зависимости от этого включают вопрос о его обратимости.
Хензель и Хильдебрандт (Hensel a. Hildebrandt, 1964) предлагают классификацию адаптации, основанную на времени воздействия на организм. Они выделяют три типа адаптации:
1. Острые изменения регуляций функций, возникающие в ответ на внешние или внутренние сдвиги, продолжительностью от нескольких секунд до нескольких минут, а иногда и часов.
2. Слабые адаптивные ответы организма на изменения во внешней среде; они включают понятия акклимации и акклиматизации. Продолжительность этих сдвигов — от часов или месяцев до нескольких лет.
3. Адаптации в эволюционном аспекте — превращение и селекция генетически адаптированных типов — чрезвычайно медленный процесс, вовлекающий ряд поколений и во времени растянутый на миллионы лет.
Этой классификацией авторы пытались заменить классификацию канадского физиолога Харта (Hart, 1955), также подразделяющую (по отношению к воздействию холода) все явления на акклимацию — острый и обратимый процесс; акклиматизацию — процесс, протекающий в течение всей индивидуальной жизни; и адаптацию — процесс, длящийся на протяжении многих поколений.
Однако эти классификации не дают анализа происхождения адаптации в онто- и филогенезе, а главное — не предлагают отделить врожденные их элементы от приобретенных в течение индивидуальной жизни.
С целью изучения природных адаптации (Слоним, 1962) была предложена классификация адаптации в зависимости от их происхождения в онто- и филогенезе и от их значимости для жизни отдельной особи, популяции или вида в целом. Исходя из наличия в адаптации врожденных и наследственно закрепленных элементов, а также элементов, приобретенных в процессе индивидуального развития, все адаптационные явления было предложено разделить на три группы.
Первая группа явлений включает индивидуальные адаптации, возникающие на протяжении постнатального развития. Сюда относится формирование условных рефлексов и более сложных стереотипов, возникающих при воздействии факторов среды на взрослый организм. Эти явления могут носить несколько иной характер при воздействии в определенные, главным образом ранние этапы постэмбрионального развития (см. стр. 74). К группе индивидуальных адаптации нужно также отнести изменения гормональных отношений (типа стресс, неспецифических явлений адаптации) и тканевых процессов. Все эти изменения в организме (особенно при относительно коротких воздействиях) практически обратимы и сравнительно легко обнаруживаются в эксперименте.
Вторая группа явлений включает видовые, наследственно закрепленные адаптации. Они обусловлены наследственно закрепленными особенностями нервной системы и гормональными и тканевыми регуляциями и в значительной мере всей динамикой морфологических изменений, возникших в процессе онтогенеза особи данного вида. Эти адаптации охватывают отдельные системы органов с характерным для каждого типа адаптации замещением одного органа и системы другой.
Адаптивные особенности врожденных актов поведения обеспечивают у высших организмов контакт с кормящей самкой в гнездовой период развития, закономерности расселения молодняка (распад гнезда и гнездовых отношений) и т. д. Эти наследственно программированные рефлекторные акты и сложные гормональные отношения весьма специализированы и очень различаются даже у близких в таксономическом отношении видов. Адаптивное значение таких физиологических реакций при сопоставлении их с факторами среды обитания обычно не вызывает сомнений. Они составляют основной фонд знаний в области экологической физиологии.
Третья группа — популяционные адаптации возникают в процессе формирования популяции в данных конкретных условиях ее существования. Исследование этих адаптации и динамики их образования представляет наибольший интерес для экологии в целом, так как характеризует поведение вида в разных условиях существования. Популяционные адаптации по своей генетической структуре очень сложны. Они отражают наследственные формы адаптации и накладывающиеся на них влияния среды на всех этапах как пренатального, так и постнатального развития, включая явления импринтинга (см. гл. III). Кроме того, они включают, разумеется, и все строго генетические отношения, связанные с естественным (а иногда и искусственным) отбором.
Приспособительные изменения физиологических реакций, возникающие в ответ на воздействие различных факторов среды, могут зависеть от особенностей структуры и функции клеток организма, целых систем органов и, наконец, регуляций, связанных с поддержанием общего уровня физиологических реакций животного.
Одной из основных особенностей адаптации как процесса, позволяющего организму продолжать существование в измененной среде, является поддержание жизнедеятельности и некоторых сторон гомеостазиса, свойственных организмам данного вида, данного уровня развития нервных и гормональных его механизмов. В соответствии с эволюционным уровнем развития животного можно говорить о разных типах адаптации, охватывающих различные уровни регулируемых систем — клеточный, тканевой, органный и уровень целостного организма. В последнем случае в процесс адаптации вовлекаются, кроме изменений собственно вегетативных функций, и изменения двигательного поведения.
Важнейшими адаптациями организмов к условиям среды являются термическая, осмотическая, окислительно-восстановительная и пищевая (ферментативная). Они свойственны, по существу, всем без исключения живым существам, включая и растительные организмы.
Однако по своим механизмам адаптивные изменения физиологических функций могут быть достаточно четко разграничены в зависимости от наличия у них тех или других гомеостатических механизмов. Это позволяет разделить особенности адаптации гомойо- и пойкилотермных организмов, гомойо- и пойкилоосмотических организмов, водных и наземных организмов и т. д.
Процесс эволюции живых существ на протяжении нескольких миллионов лет включал в себя «химическую эволюцию» (Prosser, 1964). За этот период организмы приобрели способность использовать высокую потенциальную энергию фосфатов в процессе обмена веществ, генетическое кодирование при помощи нуклеиновых кислот, специфические протеины в качестве катализаторов (ферментные системы), избирательную проницаемость клеточных мембран, избирательную способность к удержанию отдельных ионов (калий). Именно эти тканевые механизмы поддержания жизнедеятельности на клеточном уровне и легли в основу адаптивной эволюции организмов.
Однако уровни, на которых используются эти элементарные химические механизмы, могут быть совершенно различными. Кроме организменных уровней регуляции существуют и «надорганизменные».
В соответствии с зависимостью жизнедеятельности организма от данного фактора внешней среды можно различать организмы «зависимые» (conforming organisms) и «регулирующие» (regulating organisms). Лучше всего различие между «зависимыми» и «регулирующими» организмами может быть обнаружено при сопоставлении зависимости интенсивности общего обмена веществ от окружающей организм температуры. Чем выше температура среды (до известного критического предела), тем интенсивнее протекает обмен веществ у пойкилотермного организма. Вместе с температурой среды нарастает и температура тела. Вместе с тем, при длительном воздействии высокой температуры наступает адаптация. Обмен веществ нарастает уже несколько меньше. У гомойотермных организмов на фоне постоянного, но сниженного обмена веществ наблюдается и постоянная температура тела.
Адаптация имеет место в обоих случаях, но у гомойотермов она проявляется на уровне целостного организма (терморегуляция), а у пойкилотермных организмов — на уровне клеточных систем.
Тканевые адаптации у млекопитающих и птиц обнаруживаются по отношению к колебаниям температуры тканей, снабжению их кислородом, содержанию воды и ионного состава, содержанию углекислоты. Кроме того, несомненно, клеточную природу имеет устойчивость определенных организмов к ядам (например, устойчивость насекомоядных к змеиному яду и др.).
Наиболее ярко выражены тканевые адаптации к понижению температуры. До настоящего времени остается загадкой, каким образом лишенные какой-либо теплоизоляции конечности морских птиц (чаек, бакланов, пингвинов и др.) не замерзают при очень низких температурах воздуха. Каким образом осуществляется тканевой обмен веществ, отдача кислорода кровью в тканевых капиллярах при температуре, близкой к 0°С, а иногда и ниже 0°С, когда все тканевые ферментативные системы оказываются инактивными, а оксигемоглобин гомойотермных организмов не способен к отщеплению кислорода даже при высоких напряжениях СО2. На многие из этих вопросов нельзя в настоящее время дать достаточно убедительный ответ, однако само исследование адаптационных изменений клеточных систем открывает широкие перспективы для понимания физиологического механизма экологических адаптации животных.
—Источник—
Слоним, А.Д. Экологическая физиология животных/ А.Д. Слоним.- М.: Высшая школа, 1971.- 448 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
