Исследованиями последних лет (обзоры: Бюннинг, 1961; Эмме, 1967) установлено, что суточный ритм физиологических процессов, в особенности двигательной активности, является одной из основных особенностей жизнедеятельности всех живых существ. Лучше всего дневная суточная активность выражена у большинства видов воробьиных птиц, а из млекопитающих — у обезьян и человека. Столь же ярко выражена суточная ночная активность у летучих мышей и ночных птиц.
Если исключить летучих мышей, о которых подробно речь шла выше, то наиболее яркие и столь же хорошо выраженные сдвиги имеют место у обезьян, суточные колебания температуры тела которых составляют 4 — 5° С. У человека суточные изменения температуры тела достигают 1°С.
В течение суток претерпевают закономерные колебания также частота дыхания, состав альвеолярного воздуха, состав крови, мочи, потоотделение, работа сердца (резко меняется характер электрокардиограммы), мышечная и умственная работоспособность, отделение желудочного сока и т. д. Сейчас уже собрано большое количество фактов, касающихся этой стороны динамики физиологических функций человека.
У ряда животных почти не удается наблюдать суточные изменения физиологических функций (хищные, собаки), у грызунов резко изменяется периодика двигательной активности, но это не сопровождается значительными изменениями физиологических функций, как у обезьяны, человека и особенно у летучих мышей.
Каков механизм образования и поддержания суточной периодики? Как формируются эти суточные циклы физиологического состояния, представляющие собой фон, на который воздействуют все раздражители и который определяет в значительной мере ответы организма на эти раздражители? Самые старые и достаточно научно аргументированные теории считали суточный ритм врожденной реакцией; суточную активность, изменения физиологических функций — отражением космического цикла на животный организм. Опыты на человеке и отчасти на животных подтверждали это положение. У человека в условиях эксперимента практически невозможно изменить суточный ритм. Даже переход на работу в ночные часы не изменяет обычного суточного ритма. Данные, полученные при изучении таких постоянных представителей ночного труда, как сторожа, показали, что иногда наблюдаются какие-то элементы нарушения суточного ритма, но далеко не у всех и не всегда. Было, например, показано, что напряженный труд ответственных работников на железнодорожном транспорте в течение всей Великой Отечественной войны, т. е. в условиях совершенно нерегулярного режима сна и бодрствования, не изменил суточных колебаний температуры тела; они остались в пределах нормы.
Между тем имеются уже довольно старые данные (Osborne, 1909) и более новые (Кандрор, 1954) о том, что при переезде в экваториальном направлении (из Лондона в Мельбурн и из Владивостока в Москву) суточный ритм человека постепенно перестраивается в соответствии с географической долготой места.
При изменении режима сна и бодрствования в условиях полярной ночи датский физиолог Линдхардт (Lindhardt, 1907) наблюдал полное извращение суточной кривой температуры тела и ритма дыхания. Однако это происходит лишь при полном изменении всей окружающей человека обстановки.
Опыты с изоляцией человека от окружающей среды и изменением продолжительности суток путем изменения скорости движения стрелок часов были поставлены американским исследователем Клейтманом (Kleitman, 1939). Оказалось, что 21-часовые сутки для человека являются пределом укорочения естественных суток, создающих часть функций (температуры тела и др.). Предел удлинения суток — 28-часовой ритм. У разных людей наблюдаются большие различия в пределах суточного ритма. Это выявилось в исследованиях Лоббана (Lobban, 1957), когда члены семьи, выехавшей в условия полярного дня в Гренландию, совершенно неодинаково реагировали на искусственно созданное извращение суточного режима сна и бодрствования. По-видимому, для человека большое значение имеют типологические особенности нервной системы, подобно тому, как это выявлено в эксперименте у обезьян (см. также Кандрор, 1968).
Наиболее обстоятельные исследования суточного ритма и прежде всего поддерживающих его факторов были проведены в эксперименте на обезьянах (Simpson a. Galbraith, 1905a; 1905; Щербакова, 1949) и на птицах (Hilden a. Stenback, 1917). При этом выяснилось, что
извращение суточного режима питания и освещения приводит к полному изменению суточной кривой температуры тела, дыхания, рН мочи, не говоря уже о двигательной активности животных. На рисунке 21 представлены примеры извращения суточного режима у низших обезьян — павианов-гамадриллов и макаков-резусов. Специальными опытами было выяснено, что ведущим рецептором, при раздражении которого происходит извращение суточного ритма, является зрительный, а ведущим фактором — освещение. В тех же исследованиях О. П. Щербаковой (1949) удалось с применением двухфазового суточного режима смены освещения и питания получить двухфазовую суточную кривую температуры тела. Удалось получить и измененные соответствующим образом кривые при 36-часовых «сутках» с периодами освещения и затемнения по 18 ч. Изменение только режима питания (кормушки в этом случае подсвечивались, а помещения для обезьян затемнялись) не приводило к заметным изменениям суточной температурной кривой.
В то же время американские ученые Гриффин и Уэлш (Griffin a. Welsh, 1937) нашли возможность изменить суточную кривую активности у летучих мышей Myotis lacifugus при искусственном освещении и подкармливании в неволе в дневные часы.
Для формирования суточного ритма имеют значение и некоторые специфические для данного вида животных раздражители. Так, например, у обезьян-гамадрилов суточный ритм температуры тела можно изменить в зависимости от распределения стадных звуков во время суток. Если обезьяну поместить в изолированном домике внутри большой вольеры, то можно получить изменение суточного ритма, не связанное с освещением в домике, а в зависимости от стадных звуков животных, находящихся в вольере. В этом случае суточный ритм поддерживается, благодаря контакту между изолированным животным и стадом, раздражением слухового анализатора (Черкович, 1953).
У большинства сельскохозяйственных животных (коров, лошадей, овец, коз) суточный ритм обеспечивает периодическое изменение двигательной активности. Суточные изменения температуры тела, дыхания, кровообращения этих животных крайне невелики, хотя, как показывают специальные исследования, вполне достаточны для того, чтобы оказать влияние на продуктивность животных, в частности на молочную продуктивность в связи с режимом содержания животных.
Следовательно, суточный ритм образуется у разных животных при раздражении различных анализаторов.
Как же формируется суточный ритм в онтогенезе? Об этом сравнительно мало данных. У детенышей обезьян двигательная активность приурочивается ко времени кормления. Врожденным признаком здесь является способность к концентрации периода возбуждения и торможения, характерная для обезьян. Молодая обезьянка после каждого кормления обязательно длительное время активна и длительное время остается в покое. В процессе развития после рождения это проявляется в период, когда начинает формироваться нормальный суточный ритм. На определенном этапе онтогенеза способность к концентрации возбудительного и тормозного процесса во времени формируется как безусловная реакция, как врожденное свойство нервной системы, а факторы внешней среды являются теми условиями, которые и определяют образование суточного ритма как условного рефлекса на время.
Все факты, которыми в настоящее время мы располагаем для доказательства того положения, что суточный ритм есть очень сложный динамический стереотип, концентрируются вокруг вопроса о возможности изменения суточного ритма в зависимости от условий среды. Установлено, что у обезьян с сильным, уравновешенным типом нервной системы полное извращение суточного ритма в связи с изменением условий кормления и освещения происходит на 3—4-й день, т. е. чрезвычайно быстро. Для обезьян со слабым типом нервной системы, с большей инерцией нервных процессов характерно затяжное извращение суточного ритма. Встречаются обезьяны, у которых невозможно извратить суточный ритм даже после 25—30 дней. Типологические особенности играют ведущую, очень важную роль при изменениях суточного ритма — суточного динамического стереотипа (Слоним и Черкович, 1959).
Можно образовать суточный ритм и при различных формах деятельности животного. Так, если обезьяну кормить в определенные часы три раза в день, то можно наблюдать повышение обмена веществ, приуроченное к этим часам кормления, даже при отсутствии каких-либо пищевых раздражителей (Черкович, 1958).
Между прочностью суточного (циркадного) ритма и расселением организмов можно наблюдать интересные взаимоотношения. Так, например, существуют виды крыс, населяющие определенные области (туркестанская крыса, черная крыса) — они не способны так легко менять вновь образованный стереотип. По-видимому, в законах расселения организмов эта пластичность и подвижность нервной системы играют исключительную роль. Переделка суточного стереотипа практически не удается ни у туркестанских, ни у черных крыс (видов с ограниченным распространением); у серых крыс она происходит легко. Здесь четко выступают глубоко закрепленные видовые особенности нервной системы. Они определяли и определяют законы расселения, ареал этих видов, с ними связан и целый ряд других физиологических особенностей каждого вида.
Знания об особенностях происхождения и влияния на организм суточного ритма получили довольно широкое практическое применение в зоотехнии, прикладной физиологии и в клинике. Создание путем изменения режима освещения двухфазового суточного ритма повышает яйценоскость у кур, увеличивает отложение жира при откорме свиней. Есть основания думать, что и молочная продуктивность крупного рогатого скота повышается при создании двухфазовых суток с дробными периодами отдыха.
Многое объясняет ритм и при изучении режима рабочего дня человека, при изучении явления утомления. Оказывается, что режим труда, в частности режим труда студентов с огромной перегрузкой во время экзаменов, сопровождается значительным нарушением суточного ритма. В поздние ночные часы, когда должно было наступить разлитое сонное торможение, сопровождающееся снижением температуры тела, температура держится еще на очень высоком уровне (до 12—1 ч ночи), т. е. имеется длительный застойный процесс возбуждения, не сменяющийся постепенно тормозным процессом, как это имеет место в норме. Соответствующий отдых и отчасти медикаментозная терапия позволяют устранить эти нарушения суточного ритма и вернуть его к норме.
Это доказано и для процесса сна. Между сном и суточным ритмом существуют известные соотношения. Сон наступает в определенные фазы суточного ритма при известной сниженной возбудимости центральной нервной системы. По этому поводу можно привести некоторые любопытные факты. Для людей, работающих с постоянным многофазным рабочим днем, например на железнодорожном транспорте, где работа протекает в любые часы дня и ночи, где отсутствует нормальный суточный режим, характерен нормальный физиологический ритм (кривая температуры тела, частота пульса, дыхания и т. д.), но в то же время образуется удивительная способность засыпать в любое время суток. Такой рабочий, приходя на работу из дома, где он провел перед этим 36 ч, получает наряд вести паровоз точно через 3 ч. У него образован условный рефлекс засыпать в любое время, как только он ляжет в постель. Рабочий ложится спать в специальной комнате отдыха, через 3 ч поднимается, едет, потом опять идет в комнату отдыха и опять засыпает до следующей поездки. Физиологические исследования показывают, что такой сон не сопровождается значительным понижением физиологических функций; это не тот сон, который имеет место ночью, однако он наступает в любое время. Сопоставляя сон и явления суточного ритма, можно отметить, что сон представляет торможение в первую очередь всей двигательной активности, тогда как суточный ритм охватывает все без исключения физиологические функции: изменение дыхания, температуры тела, кровяного давления и т. д.
—Источник—
Слоним, А.Д. Экологическая физиология животных/ А.Д. Слоним.- М.: Высшая школа, 1971.- 448 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
