Одним из самых существенных факторов, оказывающих влияние на организм, является время; физиологический механизм отсчета времени чрезвычайно сложен. Этот отсчет осуществляется деятельностью каждого отдельного органа, его обменом веществ, элементами движения, секреторными циклами и т. д. По существу, каждая отдельная физиологическая система, каждый орган имеют свой отсчет времени, который может быть охарактеризован периодами покоя и деятельности.
Однако при изучении жизни целого ряда животных исследователь встречается с отсчетом времени целым организмом, причем этот отсчет может регистрировать микро- и макроинтервалы. Можно различать отсчеты времени в организме длительные, протяженные и короткие, в течение которых часто периоды покоя и деятельности чередуются.
Отсчет длительных периодов времени связан прежде всего с суточными и сезонными циклами, которые накладываются на явления индивидуального развития животных, протекающие, как было показано выше, по собственным закономерностям, также связанным подчас с еще более значительными периодами времени. Сложные или более простые комбинации этих факторов, их сочетание и определяют протекание повторяющихся физиологических реакций животных во времени и ритмику физиологического состояния организма — физиологические «часы».
Постоянно повторяющиеся физиологические изменения, протекающие во времени, можно наблюдать на любых отрезках его, начиная от микроинтервалов, связанных с элементарными процессами возбуждения живых клеток и тканей, и кончая такими большими интервалами, как суточная и сезонная периодика. Для физиологии целого организма в экологическом аспекте наибольшее значение имеют макроинтервалы времени. Хорошо известно, что многие физиологические функции и поведение организма претерпевают строго циклические изменения, приуроченные к таким же циклическим изменениям во внешней среде. Наиболее ярко проявляется в этом смысле суточный ритм, происхождение которого несомненно связано с суточным космическим циклом, с суточными циклическими изменениями освещения, температуры, отчасти влажности и с суточными циклическими изменениями поведения других организмов. Суточный ритм широко распространен не только у высших млекопитающих, но и у беспозвоночных. Широко известно, что отсчет времени на протяжении суток имеет место у насекомых (часы лета и активности у комаров), актиний, где эта активность выражается в раскрывании щупалец во время приливов и свертывании при отливах. Последнее наблюдается даже у актиний, помещенных в аквариум с постоянным уровнем воды.
Отсчет времени представляет собой широко распространенное общее физиологическое явление. У млекопитающих и птиц оно получает яркое выражение не только в двигательном поведении, но и в глубоких изменениях физиологических функций, в частичных изменениях гомеостазиса. Так, у дневных птиц в течение суток можно наблюдать характерные фазы перехода от покоя к деятельности на рассвете и от деятельности к покою с наступлением сумерек (большая синица). Одновременно резко изменяются температура тела (на 1-3—4°С), дыхание, частота сердечных сокращений. Изменения вегетативных функций наблюдаются даже тогда, когда животное остается в полное покое. Эти факты представляют наибольший интерес для исследования, так как позволяют выявить циклические и закономерные изменения центральной регуляции физиологических функций животных в состоянии покоя.
Суточные циклы у млекопитающих протекают очень различно и в значительной мере соответствуют поведению животных, образу их жизни (дневные, ночные, сумеречные животные). Однако соотношение между двигательной активностью — поведением и циклическими изменениями физиологических функций у разных видов резко отличается (рис. 18).
Наиболее ярко выражена зависимость между двигательной активностью и состоянием вегетативных функций у представителей отряда летучих мышей (Chiroptera). Многие виды палеарктических видов летучих мышей в период дневного покоя (летом в сезон активности) являются пойкилотермными организмами с температурой тела, почти равной температуре окружающей среды, с редким пульсом, редким дыханием и с очень низкой возбудимостью отдельных анализаторов (рис. 19 и 20). Такое животное не в состоянии быстро реагировать. Например, в ответ на раздражение пучком света, направленным на нее, летучая мышь улетает не сразу, а после длительного периода разогревания, во время которого резко увеличивается обмен веществ — теплопродукция, повышается температура тела, учащается дыхание, возрастает частота пульса и повышается возбудимость нервного и мышечного аппаратов. Только по окончании периода разогревания летучая мышь может взлететь.
Очень глубокие различия в физиологическом состоянии наблюдаются и в разные часы суток; у летучих мышей они связаны с периодом их суточной активности. Многие виды летучих мышей летают только в течение нескольких вечерних или ночных часов, когда вертикальные токи воздуха поднимают с земли огромное количество насекомых, которыми эти животные питаются.
Для летучих мышей, обитающих в наших широтах, характерна вечерняя и ночная гомойотермия и утренняя и дневная пойкилотермия. В основе этих изменений физиологического состояния лежит так называемый циркадный ритм, т. е. врождённые периодические колебания центральных и периферических аппаратов, обеспечивающих гомеостазис.
Циркадные ритмы могут возникать и поддерживаться непосредственно без периодического влияния на организм факторов внешней среды. Это можно показать на следующем примере. Так, если отделить летучую мышь от стада и поместить в изолированную камеру, то в часы активности всего стада в пещере у нее можно наблюдать описанные выше явления разогревания — калорификации. Последние наблюдаются даже во время зимней
спячки, и хотя колебания температуры и обмена веществ при этом очень невелики, они все же отмечают периоды ночной активности и дневного покоя, имевшие место в летний период. Эти явления продолжаются месяцами во время всей зимней спячки (см. стр. 153) и свидетельствуют об отсчете времени организмом, его центральной нервной системой.
Физиологические сдвиги в организме летучих мышей — это наиболее яркий пример суточных изменений у высших организмов.
Циркадные ритмы представляют огромную область явлений в живой природе. Они охватывают как растительный, так и животный мир, но физиологические изменения, наблюдающиеся при этом, различны у животных различных систематических групп. Если у растительных организмов циркадные ритмы охватывают главным образом процессы фотосинтеза (фотопериодизм), то у животных они включают изменение обмена веществ и двигательной активности. Особенно большое значение имеет исследование зависимости между природными суточными циклами (освещения, температуры среды, условий питания и т. д.) и суточными циклическими изменениями физиологических процессов в организме.
Механизмы физиологических часов можно наблюдать на всех уровнях физиологической интеграции — клеточном, органном, уровне целого организма. Как общее правило, клеточные ритмы в значительной мере находятся в большей зависимости от циклических факторов внешней среды, чем ритмы целого организма, особенно высшего. У человека образование множественных суточных ритмов практически невозможно.
Клеточные процессы во многом протекают ритмично. Такие явления, как синтез нуклеиновых кислот, объединение молекул РНК и белка в рибосомы, синтез белка на рибосомах повторяются в клетках ритмически. Существует и циркадный суточный ритм в образовании нуклеиновых кислот в печени мышей (Halberg, Halberg, Barnum, Bittner, 1959). Имеются данные о суточном ритме синтеза некоторых ферментов в крови. Можно предполагать, что регулирование во времени происходит с участием обратной связи. Накопление продуктов обмена ведет к торможению процесса. Время от начала до конца цикла является своеобразным маятником, регулирующим весь ход процесса. Наконец, хорошо выражен суточный ритм митотической активности клеток.
Большое значение в формировании физиологических часов имеют гормоны. У насекомых здесь большую роль играет нейросекреторная система, в частности подглоточного ганглия. Инерция суточного ритма черного таракана связана с инерцией выделения нейросекрета (Нагкег, 1960). Здесь выделение гормона под влиянием темноты поддерживает ночную активность и связано с активностью многих внутрисекреторных образований (прилежащих тел, околосердечной железы).
У высших животных и у человека механизм отсчета времени связывается с гипоталамусом. Это влияние гипоталамуса гуморально распространяется на кору надпочечников, что приводит к суточному циклу образования кортикостероидов. Значительную роль в суточном цикле играет кора головного мозга, или высшие отделы центральной нервной системы, связанные с образованием условных рефлексов на время. Последние могут быть образованы на разные интервалы времени у всех высших организмов, но только у обезьян и человека (кроме летучих мышей, о которых речь была выше) включают кроме элементов двигательной активности сосудистых реакций и значительные сдвиги температуры тела, обмена веществ и т. д. Однако эти изменения сложнорефлекторные, т. е. они включают как условные рефлексы на время, так и непосредственное влияние режима освещения на возбудимость гипоталамической области.
—Источник—
Слоним, А.Д. Экологическая физиология животных/ А.Д. Слоним.- М.: Высшая школа, 1971.- 448 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
