big-archive.ru

Большой информационный архив

                       

История учения о роли клетки в наследственности и в развитии

В естествознании XIX столетия начинает особенно ясно проступать стихийная диалектика, ибо наука о природе с особой силой начинает вскрывать реальные объективные формы движения материи.

Энгельс указывает, что решающее значение в создании материалистического естествознания XIX в. имели три великих открытия. Первое — это открытие закона сохранения и превращения энергии. Еще Декарт установил сохранение количества движения. Он говорил о превращении одной формы механического движения в другую.

Однако в XVIXVIII вв. индукция еще находится в полном плену формальной логики. Мир еще представляется как метафизическая категория. Природа якобы управляется вечными, неизменными законами: различные группы явлений природы обусловливаются особыми субстанциями, не переходящими друг в друга. Декарт в своем законе о сохранении количества движения говорит о превращении только механического движения из одной формы в другую. Материя инертна, движение кажется посторонним, оно привносится в материю извне. Материя обладает лишь силой инерции. Категории различных форм движения разъединены одна от другой и, как уже указано, обусловлены особыми субстанциями. Тепловые явления вызываются субстанцией теплорода; электрические и магнетические явления обусловлены в своей сущности якобы действием особых невесомых жидкостей; субстанция света связана со световыми частицами. Жизнь возможна якобы только благодаря действию жизненной силы и т. д.

В конце XVIII столетия Ломоносов, а за ним и Лавуазье и наконец в начале XIX в. Дальтон установили идею о вечности и сохранении вещества. В 1744—1745 гг. М. Ломоносов выступает против теории теплорода. Он утверждает, что теплота создается не теплородом, а движением материи. Лавуазье устраняет теорию флогистона.

Закон сохранения энергии, открытый Робертом Мейером в 1842—1845 гг., а также Джоулем, Гельмгольцем и Колдингом, уничтожает неизменные субстанции физики. Закон сохранения энергии утверждает превращение качественно различных форм энергии друг в друга. Он уничтожает разрывы между различными группами явлений природы, устанавливает связи, взаимные переходы одного состояния энергии в другое и всеобщность мира. Оказывается, что материя и движение неразрывны, они слиты воедино. Опираясь на закон сохранения энергии, Энгельс уже может написать, что «вещество, материя — не что иное, как совокупность всех чувственно воспринимаемых форм движения».

Вместе с другими великими открытиями XIX в. закон сохранения энергии, устанавливая всеобщность мира, закладывает твердые основы для идеи о развитии мира.

Вторым великим открытием XIX столетия, сыгравшим исключительную роль для материалистического познания природы, является создание Шлейденом и Шванном клеточной теории. Этим открытием была обнаружена всеобщая единица размножения и дифференциации организмов. Шлейден и Шванн показали всеобщность органического мира.

Показав всеобщность органического мира, это второе великое открытие XIX в. дало одну из важных основ для идеи о развитии органического мира. Энгельс пишет, что вслед за обнаружением того, что клетка представляет собой единицу, на которой основана дифференциация всех организмов, встает вопрос: чем же объясняется бесконечное разнообразие этих организмов? На этот вопрос отвечает третье великое открытие XIX столетия — открытие эволюции органического мира.

Энгельс пишет: «...на этот вопрос дало ответ третье открытие — теория развития, впервые систематизированная и обоснованная Дарвином».

Таким образом, благодаря этим трем великим открытиям естествознание из эмпирической науки превращается в теоретическую науку, ибо обнаружена всеобщность мира и основной позицией понимания процессов мира принимается теория развития.

Однако хотя клеточная теория послужила обоснованию всеобщности мира и поэтому была так важна для понимания эволюции органического мира; тем не менее собственно учение о клетке, т. е. анализ роли и истории ее собственных структур, довольно долго развивалось независимо от эволюционной теории. Чарлз Дарвин в своём основном труде «Происхождение видов» лишь мельком упоминает о клеточной теории, и только в 80-х годах XIX столетия учение о клетке прочно связывается с теорией эволюции. Это осуществляется благодаря тому, что клеточная теория приходит к исследованию клетки как основы явлений наследственности и развития. Клеточная теория охватывает много явлений. Цитология, т. е. наука о свойствах самой клетки, в оформленном виде появилась в начале 80-х годов XIX в. В работах по цитологии клетка уже конкретно предстает как материальная основа наследственности и развития, и благодаря этому учение о клетке оказывается навсегда связанным с теорией эволюции.

Однако не представляет сомнений, что и в своем первоначальном виде клеточная теория возвышается как одна из центральных вех прогресса всего естествознания XIX в., ибо в ней заложена основа понимания того, что в клетке лежат загадки основных биологических явлений.

Появление учения о клетке связано с новым методом исследований, а именно с применением микроскопа. Новые коренные успехи, выпавшие на долю цитологии с начала 80-х годов прошлого столетия, опять связаны с техническим прогрессом, а именно с появлением усовершенствованного микроскопа, с применением новых способов обработки и фиксации клетки. Крупное значение имело применение красок, когда дифференцированная окраска позволила проникнуть внутрь клетки, описать ее внутреннее строение, исследовать ее морфологию и понять функции ее разных элементов. Цитология бурно развивается и, опираясь на новую технику исследования, к концу XIX столетия решает вековую загадку о природе оплодотворения, о физической основе наследственности и о материальных основах индивидуального развития.

Открыл клетку в 1665 г. Роберт Гук, что описано в его работе под названием «Микрография, или Описание маленьких предметов». До Гука организм рисовался как состоящий из гомогенных и гетерогенных частей. Эта мысль, высказанная еще Аристотелем, подтвержденная Геленом и другими, состояла в том, что такие части организма, как ткани, кости, жировые тела, мышцы, представляют собой гомогенные части, а различные органы, такие, как голова, руки, ноги, представляют собой гетерогенные части. Гук исследовал под микроскопом тонкие срезы пробки, укропа, тростника и других растений (всего до 10 видов) и обнаружил, что эти растения состоят из мельчайших бесчисленных камер, отделенных друг от друга стенками. Он писал, что «они состоят как бы из мелких ящичков или клеток, отделенных одна от другой твердыми стенками». Гук сравнивает открытое им внутреннее строение организмов с пчелиными сотами, которые состоят из «ячеек», из «пор» или «клеток».

Мальпиги в 1672 г. в своем труде «Анатомия растений», описывая клетку, называет ее «пузырьком». Установив, что в организме отдельные части представляют собой скопление клеток, он тем не менее полагает, что клетка — только один из элементов структуры и что наряду с этим существуют такие структуры, как волокна, сосуды и пр. Одновременно с ним, в том же 1672 г., на тот же конкурс, где была представлена работа Мальпиги, Грю подал свою «Анатомию растений». Грю в этом же году устанавливает понятие о ткани, сравнивая скопление однородных клеток с тканями одежды.

Таким образом, Гук вводит термин «клетка», который совершенно не соответствует содержанию той важнейшей жизненной единицы, которую он обозначает, тем не менее это название удерживается. Грю вводит понятие о ткани, сравнивая скопление клеток с тканями одежды, и опять-таки этот произвольный термин наряду с первым хотя и грубо, но ярко характеризующий новое обнаруженное явление, удерживается в биологии.

В XVIII столетии развитие клеточной теории было подавлено авторитетом знаменитого анатома Галлера, который защищает теорию волокнистого строения организма. Однако Каспар Вольф в 1759 г. различал «шарики» и «пузырьки», составляющие эмбриональные части как животных, так и растений.

В начале XIX столетия знаменитый натурфилософ Л. Окен (1809) в своей «Натурфилософии» предвосхищает клеточную теорию. Он полагает, что всякий сложный организм представляет собой сумму элементарных организмов, которые, будучи до известной степени независимыми по отношению друг к другу, внутри сложного организма живут, однако, объединенной жизнью. Элементарные организмы и есть, по его мнению, те пузырьки с плотной оболочкой и жидким содержанием, которые видны в микроскопе при изучении тканей. Окен ссылается на авторов, описывавших клетки, и на свои собственные наблюдения.

В конце XVIII и в начале XIX в. накапливается обширный материал по анатомии растений и слово «клетка» — cellula приобретает права гражданства.

Ламарк в «Философии зоологии» (1809), как бы откликаясь на эти усиленные поиски сущности органических структур, связанных с микроскопически малой организацией, писал, что «наиболее важные открытия законов природы и путей ее прогресса почти всегда внезапно появлялись на основе наблюдений над таящимися в природе мельчайшими объектами».

В 1824 г. Дютроше публикует свою работу «Анатомические и физиологические исследования над тончайшим строением растений и животных и над их подвижностью», которая является важнейшим предвосхищением идей Шлейдена и Шванна. Дютроше мацерировал растительные ткани в горячей азотной кислоте и показал, что они распадаются на изолированные клеточки. В 1837 г. он пишет, что тело организма состоит из твердых и жидких частей, что обусловливается различной степенью рыхлости или плотности тканей, в которых распределяются клетки. Он говорит о жидких частях организма, таких, как кровь, в которой главную роль играют плавающие клетки. Он говорит о мышцах, составленных из вытянутых клеток, но тем не менее он признает наряду с клетками такие элементы организма, как сосуды, волокна, трубки. Однако мысль о том, что наряду с клетками существуют и другие равноценные структуры, была подорвана еще исследованиями Тревирануса (1808), Моля (1832) и Мейена (1830). Они показали, что волокна, сосуды и трубки, которые признавались столь же первичными элементами, как и клетка, на самом деле происходят из нескольких ранее существовавших самостоятельных клеток, соединение которых и дальнейшее развитие и обусловливает появление сосудов и других анатомических структур. Таким образом, клетка начинает признаваться элементарной физиологической и анатомической единицей. Мейен уже пишет, что растение как бы составлено из маленьких растеньиц внутри более крупного. Пуркинье в 1837 г. даже указывает, что «зернышки» животных тканей, которые он наблюдал, соответствуют, по его мнению, растительным клеткам.

Наряду с установлением факта существования клетки начинает исследоваться ее содержимое. Еще в 1801 г. Окен называет содержимое живой клетки первичной слизью, но в основном содержимое клетки принимается как продукт выделения стенок клетки, а во многих случаях просто не упоминается. Еще в 1772 г. Левенгук описывает внутриклеточное образование (ядро) при изложении своих наблюдений над красными кровяными шариками у рыб. В этом же году Корти и Фонтане описывают движение клеточного сока внутри клеток растений. В 1825 г. Пуркинье делает свое знаменитое наблюдение над зародышевым пузырьком, который в дальнейшем оказывается ядром яйцеклетки. Однако честь открытия одного из главнейших элементов клетки, а именно ядра, принадлежит Роберту Брауну, который в 1831 г. сообщил об этом открытии. В 1833 г. Р. Браун окончательно утверждает о существовании ядра как постоянного элемента клеточной конституции, присутствующего во всякой клетке. Роберт Браун дает ему название нуклеус (nucleus) — ядро.

Таким образом, к моменту появления клеточной теории обнаружено наличие определенного содержания внутри клетки. Однако значение этого содержания совершенно неясно. Эта первичная слизь Окена представляется как продукт выделения стенок, т. е. как несущественная часть клетки. Что касается ядра, то, например, в 1837 г. Мейен полагает, что ядро представляет собой конденсированный комочек слизи, возможно, содержащий запас питательного материала.

Таким образом, к моменту утверждения клеточной теории устанавливаются важнейшие принципы существования элементарных единиц органической структуры, которые называются «клеточками» или «глыбочками». Эта глобулярная теория строения организмов вытесняет теорию Галлера о построении организма из фибрилл, высказанную им в 1757 г. и господствовавшую в течение всего XVIII в. Однако эта глобулярная теория еще далеко не клеточная теория, хотя она и опирается на факт существования некоторых элементарных единиц.

Клеточная теория была основана в 1838—1839 гг. трудами ботаника Шлейдена и зоолога Шванна, которые показали, что именно клетка является истинным основным элементом живых существ.

Клеточная теория показала, что только клетка является основой развития, в силу чего организм состоит из клеток и их производных.

Шлейден при установлении клеточной теории для растений писал в 1838 г.: «...каждое растение... есть агрегат совершенно индивидуальных, независимых, отдельных единиц — клеток. Каждая клетка ведет двойную жизнь — независимую, обусловленную ее собственным развитием и зависимую в той мере, в какой она становится интегральной частью растений».

В 1838 г. Шванн узнает в беседе со Шлейденом о новой теории образования клеток. Он проделывает огромную работу и, опираясь на свои более ранние наблюдения, выпускает в 1839 г. свои знаменитые «Микроскопические исследования», в которых распространяет принцип клеточной теории и на животных. Для описания животной клетки Шванн пользуется ядром, считая его самой характерной и наименее изменчивой частью. Шванн пишет, что все организованные тела состоят в основном из подобных частиц, а именно клеток. Развитие, по Шванну, предполагает существование одного общего принципа образования всех органических структур, этот принцип есть образование клеток, а основные выводы, которые могут быть получены из этого предположения, следует объединить термином «клеточная теория».

Однако очевидно, что утверждение клеточной теории не могло бы иметь места без ясного развития мысли о генезисе, о происхождении клетки. Только идея о генезисе и могла создать общую идею о развитии на основе клеткообразования. Только ясная мысль о существовании определенного принципа создания самой клетки могла позволить понять, как об этом писал Шванн, что существует общий принцип развития у всех различных элементарных частей организма и этим принципом является клеткообразование.

Вполне естественно поэтому, что Шлейден именно вопрос о происхождении клетки поставил как центральную проблему всей своей теории.

Одна из первых теорий образования клетки принадлежит Каспару Вольфу (1759). Вольф полагал, что первоначально материальная основа развития организма совершенно гомогенна. Это было исходным постулатом его теории эпигенеза. Сначала организм лишен структурной организации; эта структурная организация возникает в нем только под влиянием «существенной силы», т. е. под влиянием надматериальной жизненной силы.

Под влиянием «существенной силы» в гомогенной жидкости начинают возникать полости в виде клеточек, сосудов и других основных структур.

Мирбел (1831—1833) различает три способа образования клетки: 1) образование клеток на поверхности других клеток, 2) образование клеток внутри старых клеток и 3) образование клеток между старыми клетками.

Мейен (1830—1837) и другие авторы обнаружили клеточное деление, но не описали его с нужными подробностями, хотя и сделали попытку установить различие между делением клетки и свободным образованием клетки, как это было описано более ранними авторами.

Шлейден в своей теории образования клеток опирается на открытие Брауна о существовании в клетке ядра. Шлейден полагает, что клетки происходят только внутри старых клеток. Процесс этого происхождения, по мнению Шлейдена, таков: в клеточном содержимом или в материнской клетке, в материнской жидкости, которую Шлейден назвал цитобластемой, конденсируются маленькие гранулы. Впоследствии первая стадия этой конденсации была названа Шванном ядрышком. Вокруг этих маленьких гранул аккумулируются другие гранулы; в конечном итоге этот процесс приводит к образованию ядра, которое Шлейден назвал цитобластом. Цитобласт-ядро является организационным центром клетки.

Шванн разделяет теорию Шлейдена о происхождении клетки, но при этом он расширяет ее, полагая, что цитобластемой может быть не только содержимое клетки, но и межклеточное вещество. Таким образом, по Шванну, клетки могут появляться не только внутри материнских клеток, но и вне их. Шванн допускает самозарождение клеток из бесклеточного органического вещества.

Таким образом, авторы клеточных теорий выдвинули неправильную гипотезу о происхождении клетки. Однако очевидно, что, несмотря на ошибочность конкретной гипотезы, установление идеи о генезисе клетки имело огромное значение. Важно также, что Шлейден и Шванн, утверждая клеточную теорию, связывали процесс происхождения клетки с ядром, которое, по мнению Брауна, является неизменным элементом клеточной конституции.

Наряду с ошибками в понимании хода происхождения клетки Шлейден и Шванн имели также ошибочную концепцию о роли элементов клетки. Они полагали, что клетка — это пузырек, заключающий в твердой оболочке жидкое содержимое. Самой важной частью клетки они полагали оболочку, думая, что она своими физико-химическими свойствами регулирует обмен веществ.

Итак, очевидна огромная историческая заслуга Шлейдена и Шванна, которые выкристаллизовали и развили идею своего времени о клеточной природе организмов. Они завершили историческую цепь исследований, которые привели к открытию элементарной единицы, являющейся «основой формообразования всего органического мира». Это историческое утверждение клеточной теории оказало огромное влияние на развитие всей биологии.

Дальнейшее развитие учения о клетке в первую очередь оказалось связано с исследованиями о происхождении клетки. В 1844 г. Келликер окончательно доказывает, что в основе развития лежит клетка, ибо он устанавливает клеточную природу бластомеров дробящегося яйца, он же указывает, что оболочка клетки имеет второстепенное значение.

Вирхов в 1847 г., анализируя различие между животной и растительной клеткой, устанавливает, что целлюлозная оболочка растительной клетки несравнима с оболочкой животной клетки, в то время как плазматическое тело той и другой одинаково покрыто тончайшей оболочкой.

В 1850 г. Браун утверждает, что под клеткой надо понимать именно содержание, а не ее оболочку. И наконец, Ремарк в 1855 г. говорит об оболочке клетки лишь как о сгущении наружного слоя протоплазмы. Термин «протоплазма» был введен Пуркинье в 1840 г. для обозначения формообразовательного вещества животного зародыша. В 1846 г. Моль использует термин Пуркинье «протоплазма» и обозначает протоплазмой содержимое растительной клетки и саркоды, т. е. вещества, составляющего тело амеб. И наконец, в своих знаменитых исследованиях Макс Шульце (1861) доказывает полное сходство саркоды простейших и содержимого растительных и животных клеток. Он дает классическое определение клетки: «Клеткой является обладающий всеми свойствами жизни комочек протоплазмы с лежащим в ней ядром».

Знания о содержании клетки очень быстро помогли установить ошибки Шлейдена и Шванна в отношении их представлений о происхождении клетки. Еще раньше, как уже говорилось выше, Мейен (1830) и Мирбел (1835) наблюдали образование клеток путем деления. Шлейден и Шванн указывали на этот путь как на один из второстепенных способов образования клетки.

С одной стороны, в работах ботаников Унгера, Моля и Негели, проведенных в 1844 г., а с другой стороны, в работах зоологов Келликера, Ремарка и Вирхова устанавливается, что каждая клетка возникает только путем деления предшествующей ей материнской клетки, и полностью опровергается теория о свободном возникновении клетки при помощи какого бы то ни было способа кристаллизации из неоформленного органического вещества. Принцип этот в ясной форме был высказан Келликером в 1844 г. Однако Келликер наряду с делением клеток допускал и свободное их образование. Ремарк в 1852 г. уже категорически отвергает возможность происхождения клетки путем свободного образования из бесформенной живой материи. Он говорит о том, что происхождение клетки не заслуживает большего доверия, чем самопроизвольное зарождение жизни. И наконец, Вирхов в 1855 г. окончательно похоронил идею о цитобластеме, т. е. бесформенном живом веществе, как о возможном материнском начале для возникновения клеток. Он резюмировал все исследования по вопросам о происхождении клеток в своём знаменитом афоризме «omnis cellula é cellula» — «всякая клетка из клетки». Этот принцип устанавливает полную генетическую непрерывность структурно оформленных элементов жизни. Связь поколений многоклеточных организмов осуществляется развитием одной-единственной оплодотворенной клетки. Здесь же устанавливается и принцип генетической непрерывности наследственности.

Вирхов в 1858 г. пишет об этом так: «Животное происходит только от животного и растение только от растения; точно так же там, где существует клетка, должна быть предшествующая клетка. Таким образом мы приходим к положению, правда еще не получившему достаточно строгого обоснования во всех деталях, что вообще живая форма, как целые животные и растения, так и отдельные их части подчиняются вечному закону непрерывного развития».

Исследование Вирховом клеточных структур и его подход к клетке с точки зрения физиологии и патологии производит революцию в медицине, и именно Вирхов является автором клеточной патологии. Полностью признается принцип Вирхова «omnis cellula é cellula». Как указано выше, Ремарк, Вирхов, М. Шульце и другие выясняют содержимое клетки, указывая, что клетка есть плазма с включенным в нее ядром.

Все это позволяет понять роль клетки в процессе развития и наследственности и считать, как выразился Гексли (1868), что клетка есть «физическая основа жизни».

В это время умозрительные теории наследственности впервые делают попытки связать наследственность с клеточной теорией. Первая из них принадлежит Чарлзу Дарвину в его теории пангенеза. Эта попытка хотя еще и очень несовершенна, однако она свидетельствует о распространении представления о том, что клетка есть физическая основа жизни, ибо Дарвин представляет передачу по наследству особых свойств как передачу свойств клеток.

В это же время появляется теория Гальтона, называемая теорией о непрерывности корня. Главный принцип этой теории — непрерывность наследственности — прямо связан с развитием идеи о непрерывности форм жизни на основании генетической непрерывности клеток.

Исследования 70-х и последующих лет XIX столетия уже твердо опираются на идею о том, что клетка есть физическая основа жизни, посвящаются обнаружению реального осуществления генетической непрерывности клеток как при смене поколений, так и в процессе индивидуального развития особи. Главные предметы исследований: 1) природа деления клеток; 2) природа образования половых клеток и природа оплодотворения; 3) анализ роли клетки и ее отдельных структур в наследственности и в развитии особи.

В 1824 г. Прево и Дюма своим открытием, что как яйцо, так и сперма необходимы для развития, положили конец спорам анималькулистов и овистов. Однако только лишь в 1841 г. Келликер доказал, что сперматозоиды являются продуктом предшествующих клеток родительского организма, окончательно уничтожив ошибочную мысль, что сперматозоиды представляют собой паразитарные организмы эйякулята. Келликер предполагал, что сперматозоиды возникают в основном из ядра клетки. Доказательства того, что сперматозоид есть полноценная клетка, т. е. что она состоит из протоплазмы и ядра, были даны Швейгером, Зейделем и Лавалет Сен-Жоржем одновременно в 1865 г.

Лавалет Сен-Жорж, резюмируя свою работу в 1875 г., писал, что каждая семенная клетка развивается в отдельное семенное тело, причем ядро становится головкой, а нить вырастает из клеточной субстанции.

В 1827 г. Карл Бэр открывает яйцо млекопитающих. К 70-м годам стало ясно, что яйцо животных также представляет собой истинную полноценную клетку, состоящую из протоплазмы и ядра.

Честь открытия ядра яйцеклетки принадлежит Пуркинье, который в 1825 г. описал его под названием «зародышевого пузырька». Сам Пуркинье видел (и это было одним из главных затруднений в его исследованиях вопроса о природе яйца), что к моменту зрелости зародышевый пузырек исчезает. В 30-х годах рядом авторов было также описано, что в это же время, т. е. во время исчезновения зародышевого пузырька, около яйца появляются три крошечных тельца, которые были названы Фридрихом Мюллером (1848) направительными тельцами. В 1850 г. появляется исследование русского автора Н. А. Варнека, который делает замечательное наблюдение, описывая происхождение направительных телец на яйцах прудовика (Limnae) наземного слизняка (Limax).

Варнек при помощи очень простого метода исследует весь этот процесс на живом яйце и обнаруживает, что зародышевый пузырек не исчезает, как это описали Пуркинье и другие авторы. Зародышевый пузырек после оплодотворения становится плохо видимым, ибо он теряет свои четкие контуры, при этом он вытягивается и делится. Один из шаров деления подходит вплотную к поверхности яйца, и здесь выделяется первое, а затем и второе направительное тельце.

Однако Варнек, эмпирически описав основные события, происходящие при созревании яйца, не понял всего значения сделанных им открытий. Все свои наблюдения Варнек проводил на живом яйце. В 70-х годах уже и техника решает успех наблюдений. В помощь микроскопическим наблюдениям появляются фиксирование и окраска.

В 1841 г. Хенде соглашается со Шлейденом и Шванном, что ядро образуется как агрегат элементарных гранул. Он является лишь одним из авторов, которые даже после установления клеточной теории не считают правильным утверждение Роберта Брауна, что ядро представляет собой обязательный элемент клеточной конституции. Однако в 1845 г. Келликер указывает, что делению клетки предшествует деление ядра. Ремарк (1841 — 1858), установив принцип непрерывности клеточных поколений, рисует картину центробежного деления клеток. Он полагает, что вначале делится ядрышко внутри ядра, затем делится ядро и, наконец, делится плазматическое тело клетки. Процесс начинается центробежно, с ядрышка. Ремарк описывает картину деления клетки, которое сейчас носит название амитотического прямого деления. Он полагает, что происходит вытягивание, перешнуровка ядра, разделение массы ядра на две части и затем разделение протоплазмы.

Великий ботаник XIX столетия Гофмейстер (1848—1849) также описывает деление ядра через простую перетяжку его массы. Однако как он, так и Моль в 1851 г. уверены, что происхождение ядра при помощи деления представляет собой редкое явление и что обычно ядро совершенно исчезает перед делением клетки, а затем вновь появляется в дочерних клетках.

В это же время обнаруживается еще один важный элемент, играющий существенную роль в делении клеток,— это появление лучистого сияния. Описывается появление веретена при делении клетки. Оно было отмечено Ремарком, Вирховом и другими. В 1871 г. Ковалевский и Фоль показывают, что лучистое сияние является обязательным элементом деления животной клетки. В это время еще не установлена генетическая непрерывность ядра и широко распространено представление о том, что в дочерних клетках ядра возникают заново, в ряде работ обнаруживается исключительная роль ядра в процессе оплодотворения. В 1873 г. Бючли открывает, что ядро первой клетки эмбриона образуется из двух сливающихся ядер. Правда, еще в 1850 г. Варнек описал то же самое, но Бючли независимо от него наблюдает это явление, и с этого момента начинается современный этап понимания явлений, составляющих сущность процесса оплодотворения. Происхождение ядра первой клетки эмбриона из двух слившихся ядер подтверждается зоологом Ауэрбахом. В дальнейшем яйцо и спермий получают название гамет.

В 1875 г. появляется работа Эдуарда Ван Бенедена, посвященная созреванию и оплодотворению у кролика. Он описывает сближение двух ядер внутри яйца и называет эти сближающиеся ядра внутри яйца пронуклеусами, т. е. элементами, которые создают нуклеус — ядро первой клетки эмбриона. Описывая соединение пронуклеусов, Эдуард Ван Бенеден высказывает гениальную догадку, что одно из этих ядер является мужским, т. е. внесённым в яйцо при внедрении спермия, а другое женским ядром, бывшим в яйцеклетке до оплодотворения.

Еще в 1854 г. Ньюпорт впервые реально видел, как проникает сперматозоид в яйцо лягушки. Историческая заслуга прямого установления сущности процесса оплодотворения принадлежит Оскару Гертвигу (1875). С этой работы Оскара Гертвига и начинается современная эпоха в изучении процесса оплодотворения, ибо он твердо доказал при исследовании оплодотворения яиц морского ежа, что одно из ядер оплодотворенного яйца представляет собой ядро самой яйцеклетки, а второе ядро происходит из головки спермия, проникшего в яйцо. Оскар Гертвиг описывает, что яйцевое и семенное ядра, как бы взаимно притягиваясь, идут навстречу друг другу, встречаются в центре яйца и тесно прилегают один к другому. В месте соприкосновения пронуклеусов оболочки ядер уплощаются, затем границы между пронуклеусами исчезают и они сливаются в одно зачатковое ядро. Обнаружение роли ядра гамет в процессе оплодотворения приводит Оскара Гертвига к утверждению, что именно соединение женского и мужского пронуклеусов в первое ядро дробления и является центральным пунктом всего процесса оплодотворения.

В истории ботаники открытие процессов оплодотворения запаздывает по сравнению с этими же открытиями на животных. В вопросе о происхождении зародыша в XVIII столетии отразились споры анималькулистов и овистов. Мореленд в 1703 г., за ним Жоффруа Сент-Илер, Видгэм и другие поддерживали идеи анималькулистов (Левенгука и др.), полагая, что зародыш развивается из пыльцы после того, как она входит в яйцо и находит там питательный субстрат. С другой стороны, Адансон (1736) и другие считали, что зародыш содержится в яйце, но только побуждается к развитию «аура семиналис», исходящей от пыльцы и проникающей через столбик пестика до яйцеклетки.

Кельрейтер в 1761 г. на основании своих опытов по гибридизации, в которых ему удалось показать, что реципрокные гибриды одинаковы по своим свойствам, приходит к выводу, что оба родителя в равной степени участвуют в образовании зародыша. Он выступает против овистов и анималькулистов, однако его протест не получил заслуженного признания.

Для понимания процесса оплодотворения у растений большое значение имела работа Амичи (1830), в которой он обнаружил прорастание пыльцевого зерна на рыльце и рост пыльцевой трубки до яйца.

Знаменитый автор клеточной теории Шлейден (1837) и Шахт (1850—1858), изучая этот процесс, пришли к заключению ранних анималькулистов, полагая, что яйцо является просто местом инкубации для кончика пыльцевой трубки, в которой содержится зародыш.

В 1849 г. Гофмейстер опубликовал исследование, после которого не оставалось сомнения в ошибках Шлейдена и Шахта. Он показал, что эмбрион возникает не из конца пыльцевой трубки, а из яйца, которое в своем развитии стимулируется пыльцевой трубкой. Он полагал, однако, что пыльцевая трубка не открывается, а что оплодотворяющая субстанция просачивается через ее стенку. Однако в 1854 г. Тюре на Fucus показал, что сперматозоид необходим для оплодотворения. Н. Принсгейм (1856) впервые наблюдал у низших растений вхождение сперматозоида в яйцо. Честь открытия факта слияния родительских ядер при оплодотворении у высших растений принадлежит Страсбургеру (1877) на Spirogyra. Однако он думал, что после оплодотворения ядро тотчас же растворяется. Шмидт в 1873 г. исправил эту ошибку, описав, что центральным пунктом оплодотворения является соединение родительских ядер в первое ядро возникающего растения.

В 1884 г. Страсбургер показывает, что у высших растений процесс оплодотворения также своим центральным пунктом имеет соединение родительских ядер, ибо ядро яйца соединяется с генеративным ядром, приходящим из пыльцевой трубки. У простейших половое размножение было открыто работами Бальбиани и Бючли (1876). Сущность этого размножения была разъяснена исследованиями Мопа и О. Гертвига (1889). Этими исследованиями было обнаружено поразительное соответствие оплодотворения у инфузорий с процессом оплодотворения у многоклеточных животных и растений. Оказалось, что центральным пунктом оплодотворения у парамеций является соединение стационарного и странствующего ядер в ядро обновленной парамеции. Все эти важнейшие исследования показали, что во всех основных отделах жизни важнейшим феноменом полового размножения является соединение ядер гамет в процессе оплодотворения. К концу XIX в. это положение становится общепризнанным. В 1896 г. Э. Вилсон, резюмируя все основные исследования по процессу оплодотворения, пишет, что наиболее существенным фактом в оплодотворении и в половом размножении является соединение эквивалентных ядер, а все остальные процессы — лишь дополнение к этому главному феномену...

Наряду с открытием фактов, касающихся роли ядра в процессе оплодотворения, появляется целая серия замечательных исследований, которые ясно показывают ошибочность представления Гофмейстера, Ауэрбаха и других исследователей о том, что после деления клетки ядро якобы совершенно исчезает и что в дочерних клетках ядро, формируясь из плазмы, возникает совершенно заново. Эти исследования, проведенные рядом авторов в течение 80-х и 90-х годов прошлого столетия, окончательно утверждают открытие Р. Брауна (1831), что ядро представляет собой обязательный элемент конституции клетки, и обнаруживают, что ядро сохраняет в процессе клеточных генераций полную генетическую непрерывность. В 1879 г. Страсбургер при исследовании растительных клеток заявляет, что ядро происходит только от предсуществующих ядер. Флемминг в 1882 г., подводя итоги работам по делению животной клетки, окончательно формулирует принцип, что ядро происходит только от ядра, в форме афоризма «omnis nucleus é nucleo». При этом оказывается, что история ядра во время клеточного деления совсем не так проста, как то было описано Гофмейстером и Ремарком.

Выяснилось, что деление ядра не является простой перетяжкой его массы, оно оказалось связанным со сложным превращением его вещества. Это сложное превращение, с которым оказалось связанным также и описанное ранее сияние — веретено Ковалевского — Фоля, представляет процесс так называемого непрямого деления ядра. Сложный процесс, связанный с рядом последовательных внутренних превращений ядра, был открыт Шнейдером в 1873 г. и Чистяковым в 1874 г. В своей работе Шнейдер привел рисунки, на которых отчетливо показано, что ядро в процессе непрямого деления распадается на особые отдельности.

В 1875 г. Бючли первым детально описывает дробление яйца у одного червя и брюхоногого моллюска. Он тщательно описывает «сияние» Ковалевского и Фоля, получившее название «веретена деления», и открывает, что в этом веретене на его экваторе расположены красящиеся зернышки, которые разделяются на две группы, расходящиеся к двум дочерним клеткам. Бючли открывает их независимо от Шнейдера, работа которого остается ему неизвестной. В этом же году подобные красящиеся элементы открыты Страсбургером при исследовании деления растительной клетки. Так в этих исследованиях были открыты основные элементы ядра, которые не видны в ядре, находящемся в состоянии покоя, и которые обнаруживаются, когда ядро претерпевает сложное непрямое деление. Эти красящиеся элементы Вальдайер в своей обзорной статье (1888) назвал хромосомами, что и значит «красящееся тело».

В 1882 г. Флемминг открывает факт величайшего значения: он обнаруживает, что при делении ядра каждая отдельная хромосома претерпевает продольное расщепление. В 1884 г. Эдуард Бенеден для животной клетки и Гейзер для растительной окончательно показывают, что именно половинки каждой расщепившейся хромосомы идут к разным полюсам веретена деления и попадают в дочерние клетки.

Работы всех перечисленных авторов, так же как работы Фоля, Гертвига и других исследователей, приводят к открытию всех основных процессов непрямого деления ядра, которые Шлейхер (1878) назвал кариокинезом, что в буквальном переводе значит «движение ядра». В 1882 г. Флемминг назвал этот тип деления митозом в противоположность делению клетки, сопровождающемуся простой перетяжкой массы ядра, которое, как мы уже говорили, было описано Ремарком и другими и которое было названо Флеммингом амитозом. Митотическое, или непрямое, деление ядра совершается через прохождение ряда строго последовательных стадий. Страсбургер в 1884 г. назвал эти стадии так: первую стадию профазой, средний этап деления метафазой и предпоследнюю стадию анафазой. В 1894 г. Гейденгайн назвал телофазой этап, когда две половины разделившегося ядра превращаются в ядра дочерних клеток. Наконец, в 1912 г. Лингдегардт назвал внешне покоящееся состояние ядра между двумя делениями интерфазой.

Основные фазы деления ядра, по этим работам, представляются, следовательно, в таком виде.

Ядро в интерфазе содержит ядрышко и целую сеть красящихся зернышек. Вещество, которое составляет материал этой сети, получило от Флемминга в 1879 г. название хроматина.

Стадия профазы начинается с некоторых процессов внутреннего превращения в содержимом ядра, которое, начинаясь с невидимых превращений, однако, очень скоро завершается морфологической перестройкой содержания ядра. Появляется длинная нить — спирема. В это же время появляется «лучистое сияние» Ковалевского — Фоля. На стадии профазы нити — спиремы начинают распадаться на отдельные элементы, как бы претерпевая сегментацию. Отдельные элементы спиремы представляют собой хромосомы. Веретено деления уже ясно оформляется в виде нитей, которые внедряются внутрь ядра, и этот процесс завершается тем, что все хромосомы оказываются расположенными внутри веретена. Ядерная оболочка исчезает. Хромосомы лежат свободно внутри клетки, и при этом, как на это указал Флемминг в своем замечательном открытии, каждая хромосома выходит из стадии профазы в расщепленном, двойном состоянии. Здесь каждая хромосома представлена в виде двух элементов, тесно связанных один с другим. Наступает центральный момент деления ядра — метафаза. В это время все хромосомы распределяются в экваторе клеток.

Хромосомы уже расщеплены, и, как это окончательно утвердили Эдуард Ван Бенеден и Гейзер, именно половинки каждой отдельной расщепленной хромосомы начинают двигаться к разным полюсам деления. Начинается завершение митоза, т. е. анафаза. Хромосомы расходятся все дальше и дальше к полюсам, и наконец они собираются в двух дочерних ядрах и в этих дочерних ядрах отдельные хромосомы начинают терять свою самостоятельность и превращаются в сеть хроматина. После завершения телофазы наступает интерфаза, перейдя которую дочерние клетки снова начинают делиться тем же процессом непрямого деления.

Этот процесс кариокинеза в классической форме был описан Флеммингом на примере саламандры. В исследованиях 1878—1882 гг., названных «Материалы к познанию клетки и ее жизненных явлений», Флемминг, изучая кариокинез у саламандры как на живых клетках, так и на фиксированных и окрашенных препаратах, а также для ряда других животных и растений, формулирует положение о всеобщности митоза. Он пишет: «Процесс клеточного деления всюду можно свести принципиально в основном на одни и те же явления, принимая игру одних и тех же сил».

Открытие явлений кариокинеза имело огромное значение. Идея о всеобщности основных жизненных явлений, возникшая благодаря утверждению клеточной теории, была значительно углублена, ибо едиными оказались также и основные элементы внутриклеточных процессов. При этом было показано, что клетка является высокоорганизованной жизненной структурой и что основные элементы этой организации оказываются одинаковыми во всем органическом мире.

Открытие кариокинеза показало, что в процессе деления животной и растительной клетки центральное положение занимает процесс деления ядра. Именно ядро оказалось сложноорганизованной структурой, распадающейся на отдельные элементы— хромосомы. Оказалось, что деление ядра представляет собой сложный и упорядоченный процесс, центральным пунктом которого является точное расщепление хроматиновой субстанции ядра на две эквивалентные половинки и распределение каждой из образованных эквивалентных половинок в две дочерние клетки.

Флемминг и все последующие авторы документально показали, что в процессе кариокинеза каждая хромосома делится только вдоль. Это продольное расщепление связано со скрупулезным эквивалентным удвоением всех структур хромосомы. Эта идея о скрупулезности, точности продольного расщепления хромосом была развита на основе наблюдений Бальбиани (1876) и Пфитцнера (1881). Бальбиани показал, что хроматиновая сеть покоящегося ядра личинкового эпителия у насекомых состоит из особых зернышек, которые от Фоля в 1891 г. получили название хромомер.

Пфитцнер показывает, что хромосомы, появляющиеся из покоящегося ядра, как бы слагаются из отдельных зернышек — хромомер, которые связываются в линейном порядке. При этом он обнаруживает, что деление нити спиремы, т. е. деление хромосом в стадии профазы, представляет собой сложный процесс разделений каждой отдельной хромомеры. Совокупность деления всех хромомер создает удвоение всей хроматиновой структуры, обусловливая процесс продольного расщепления каждой хромосомы в митозе.

На всю фундаментальную важность явления продольного расщепления хромосом для понимания функций хромосом впервые указал Вильгельм Ру в 1883 г.

По мнению Ру, скрупулезно точное продольное расщепление каждой хромосомы ясно показывает, что каждая хромосома состоит из качественно различных участков, линейно расположенных вдоль по хромосоме.

Таким образом, цитологические исследования природы оплодотворения и открытие кариокинеза показали, что в обоих этих фундаментальных явлениях жизни центральное положение занимает ядро клетки.

Однако вскоре оба эти открытия оказались связанными между собой. Исключительную роль для этого важного этапа в развитии цитологии сыграла работа Э. Ван Бенедена 1883 г., в которой он привел результаты исследования процесса оплодотворения у аскариды — круглого червя, эндогенного паразита лошади. Это блестящее исследование выяснило совершенно новые стороны в процессе оплодотворения. В 1881 г. Марк сделал важное наблюдение, что у слизняка Limax не наблюдается того слияния пронуклеусов при оплодотворении, какое было описано в классическом исследовании Оскара Гертвига при изучении оплодотворения у морского ежа. Марк писал, что два ядра в оплодотворенном яйце прилегают очень тесно друг к другу, но не сливаются. В своем знаменитом исследовании Эдуард Ван Бенеден показывает то же для аскариды, однако при этом он прослеживает историю внутренних превращений содержимого как женского, так и мужского пронуклеуса. Когда в оплодотворенное яйцо проникает головка сперматозоида, то в это время зародышевый пузырек находится около поверхности яйца. Затем оба ядра растут и двигаются навстречу одно другому. В это время они содержат ясно различимую хроматиновую сеть.

Исследование дальнейших этапов в превращении содержимого пронуклеусов и составляет главную заслугу знаменитой работы Э. Ван Бенедена. Оказалось, что в пронуклеусах появляется спирема, которая затем распадается на отдельные хромосомы. При этом обнаружилось, что каждый пронуклеус содержит только по две хромосомы, а не по четыре, которые свойственны обычным клеткам Ascaris bivalens. Две хромосомы, внесенные спермием, и две хромосомы из пронуклеуса яйцеклетки, располагаясь в экваторе первого веретена дробления, составляют первое ядро зародыша.

Таким образом, Э. Ван Бенеден в своем историческом исследовании показал, что основные элементы клеточной организации, касающиеся структур ядра, которые проявляют свое действие при делении клетки, имеют огромное значение и в процессе оплодотворения. В процессе оплодотворения не происходит простого слияния и смешения содержимого ядра. Образование первого ядра зародыша происходит на основе объединения структурно дифференцированных компонентов мужского и женского пронуклеусов. При этом морфологические структуры пронуклеусов (две хромосомы мужского и такие же две хромосомы женского пронуклеуса) обнаруживают полную эквивалентность отцовских и материнских элементов ядра в процессе оплодотворения.

Э. Ван Бенеден впервые обнаруживает факт фундаментального значения: количество хромосом в каждом пронуклеусе в два раза меньше того количества, которое свойственно соматическим клеткам.

Соматическое число хромосом, как показал Э. Ван Бенеден, возникает через слияние двух пронуклеусов, содержащих по половинному числу хромосом. Каждый элемент этого объединенного ядра благодаря кариокинетическому делению передается всем клеткам зародыша. В силу этого каждая клетка организма содержит то же объединенное ядро, которое возникло в яйце через слияние мужского и женского пронуклеусов. Это показывает, что материнская и отцовская плазма, в равной степени объединенные в каждом ядре клетки, буквально пронизывают весь организм каждого потомка.

Историческое открытие роли ядра в процессе оплодотворения, исторические работы по открытию кариокинеза, которые обнаружили важнейшую роль ядра в процессе клеточного деления, и, наконец, исследование Э. Ван Бенедена, касающееся сущности процесса оплодотворения в связи с организацией ядра из отдельных хромосом,— все это привело цитологию к установлению важнейшего теоретического положения о роли ядра в наследственности.

В 1884—1885 гг. О. Гертвиг, Страсбургер, Келликер и Вейсман одновременно пришли к утверждению, что именно ядро содержит в себе физическую основу наследственности. Вещество ядра и есть идиоплазма, которая была постулирована в умозрительной теории Негели.

Собственно учение о клетке, возникнув в 1838—1839 гг., дало огромный стимул анатомическим, физиологическим и другим биологическим исследованиям. Однако, как мы указали, оно развивалось долго вне связи с эволюционной теорией. Только лишь после возникновения цитологии оказалось возможным исследовать роль разных клеточных структур для наследственности. Через исследование этих вопросов цитология вошла в соприкосновение с теорией эволюции. В связи с этим 1884 год в развитии цитологии является значительной исторической датой.

Последующее развитие цитологии конца XIX в. в основном шло в направлении исследования роли клетки как основы наследственности и развития. При этом огромное внимание уделяли роли ядра в обоих этих важнейших явлениях жизни. Во всем этом направлении существеннейшую роль сыграло исследование редукционного деления.

Необходимость редукции наследственного вещества перед оплодотворением была ясна для целого ряда авторов.

Первое теоретическое предсказание редукционного деления принадлежит Г. Менделю. В своем генетическом анализе поведения зачатковых клеток гибридов Мендель в качестве основного утверждения выставил положение о том, что содержащийся в гибриде наследственный задаток Л, полученный от одного родителя, и задаток а, полученный от другого, расходятся в разные зачатковые клетки. Таким образом, если наследственное строение гибрида — Ла, то наследственные структуры гамет содержат только Л или а.

Однако ко времени опубликования работы Менделя (1866) проблема редукции не была поставлена в цитологии. В дальнейшем исследователям по цитологии работа Г. Менделя долго оставалась неизвестной.

Ф. Гальтон в своей теории корня в 1875 г. указывает, что при оплодотворении происходит соединение двух корней и при этом объем наследственности не увеличивается. Гальтон полагает, что происходит уменьшение числа задатков до половины. Это уменьшение происходит в силу того, что будто бы между встретившимися при оплодотворении зачатками идет борьба и побеждают наиболее жизнеспособные зачатки.

Для Негели так же ясно, что существует какой-то процесс, который предотвращает суммирование наследственных плазм.

В 1884 г. Негели пишет: «Если при каждом размножении через оплодотворение объем идиоплазмы, имеющей те или иные свойства, удваивался бы, то через известное, хотя и большое, число поколений идиоплазматические тела так возросли бы, что даже и одно из них не уместилось бы в сперматозоиде. Следовательно, совершенно необходимо, чтобы при половом размножении происходило соединение родительских идиоплазматических тел без соответственного увеличения этих материальных систем».

Предотвращение суммирования идиоплазматических тел Негели пытается объяснить тем, что стволики идиоплазматической мицелярной сети якобы особенным образом сливаются друг с другом, что приводит к увеличению только их длины, а не поперечного объема.

Однако историческая заслуга ясной постановки проблемы и прямого предсказания существования редукции наследственного вещества принадлежит А. Вейсману (1887). Утверждая, что хромосомы являются носителями наследственности, Вейсман предсказывает редукцию наследственной плазмы в виде редукционного деления хромосом ядра.

Вейсман указал, что, кроме известного в это время кариокинеза, при котором каждая хромосома делится вдоль, должен существовать еще другой тип деления, который приводит к неравному разделению хромосом. Вейсман полагает, что это неравное деление должно происходить во время созревания половых клеток, и притом так, что каждая половая клетка получает лишь половину всей зародышевой плазмы, имеющейся в материнской клетке. Необходимость такого деления Вейсман обосновывает таким образом: «Если бы все свойства родителей передавались неуклонно их потомству, с каждым поколением количество этих свойств удваивалось бы, так как к свойствам отца присоединялись бы все свойства матери. На шестом поколении их было бы уже в 1024 раза больше. Но мы видим, что масса зародышевой плазмы на самом деле в каждом поколении остается та же. Следовательно, каждый из обоих соединяющихся во время оплодотворения комплексов зародышевых плазм представлен лишь половиной наследственных единиц каждого из родителей».

Это неравное деление, которое приводит к редукции хромосом, Вейсман назвал редукционным делением. Хотя это деление еще совершенно неизвестно, тем не менее в 1887 г. Вейсман решительно утверждает, что должно быть такое деление ядра, при котором зародышевая плазма, полученная от предков и содержащаяся в ядре, распределяется в дочерние ядра таким образом, что каждое из них получает только половину того, что содержалось в материнской клетке. При этом Вейсман полагал, что редукционное деление может осуществляться как при помощи поперечного деления хромосом, так и при помощи простого распределения целых хромосом без их расщепления. По мнению Вейсмана, характер деления безразличен, так как каждый хромомер представляет собой, по его теории наследственности, ид, а в иде содержится все необходимое для развития. Каждая хромосома — идант — содержит огромный запас наследственной плазмы, и, для того чтобы при оплодотворении зародышевая плазма не суммировалась, редукционное деление может осуществляться как поперечным делением каждой хромосомы на две половины, так и расхождением и распределением целых хромосом без деления.

Как мы увидим, мысль Вейсмана, постулировавшая существование поперечного деления хромосом при редукции, наложила отпечаток на истолкование конкретных цитологических исследований редукционного деления. Она затруднила установление истинного характера редукций хромосом. Тем не менее цитологические исследования конца прошлого и начала настоящего столетия привели к открытию редукционного деления. Эти исследования полностью подтвердили теоретическое предсказание Вейсмана о том, что должен существовать особый тип деления ядра, ведущий к редукции хромосом. По словам Э. Вильсона (1896), это предсказание Вейсмана является одним из наиболее интересных результатов цитологических исследований.

Явление редукции хромосом после предсказания, сделанного Вейсманом, привлекает пристальное внимание цитологов как конца XIX в., так и всех истёкших лет нашего столетия. Процесс редукции хромосом является одним из важнейших моментов истории наследственного вещества в течении индивидуальной жизни организма. В это время обнаруживается целый ряд своеобразнейших особенностей в поведении хромосом. Очевидно, что процесс редукционного деления является одним из крупнейших приспособительных явлений, выработанных организмами в течение эволюции. Во время мейоза оказывается возможным изучить целый ряд особенностей в поведении, функциях и структуре хромосом. Соотношение митоза и редукционного деления проливает свет на формы эволюции внутриклеточных структур и функций.

Всё это делает понятным огромное значение исследований по природе редукционного деления, и не удивительно, что проблема редукционного деления является одной из центральных для современной цитогенетики. Исключительная значимость редукционного деления как одного из важнейших жизненных явлений была очевидна также и исследователями XIX столетия. В 1889 г. Гертвиг показывает, что редукция хромосом имеет место и у одноклеточных форм. Он описывает, что у туфельки Paramaecium caudatum при последнем делении число волокон веретена и хромосом равно 4-6, тогда как в предшествующих делениях в два раза больше.

Одновременно с открытием того факта, что гаметы обладают вдвое уменьшенным числом хромосом, было обнаружено, что процесс редукции, т. е. превращение обычного соматического числа хромосом в половинное число гамет, происходит в течении последних двух клеточных делений, предшествующих образованию половых клеток.

Первоначально явление редукции было связано с ошибочной идеей о гермафродитности клеток, которая была высказана Майнотом и затем поддержана Э. Ван Бендером. Предполагалось, что сперматозоид вносит наследственность одного определённого пола. Яйцо гермафродитно, и, для того чтобы соединиться со спермием, оно должно выделить через направительные тельца наследственности того пола, которое вносится спермием. Оплодотворение якобы восстанавливает гермафродитность клетки. Однако эти идеи скоро были оставлены. На смену им пришла мысль, высказанная в 1887 г. Бовери, о том, что редукция связана с дегенерацией или просто выбрасыванием половины хроматина в плазму и с их исчезновением. Однако, после того как в 1887 г. Теодор Бовери описал основные факты деления созревания на яйце аскариды, Платнер в 1889 г. в своей работе «Значение направительных телец» устанавливает параллелизм между явлением редукции хромосом у самца и у самки. Это положение было блестяще доказано в 1890 г. Оскаром Гертвигом. Оскар Гертвиг обнаружил, что у самца редукция происходит совершенно аналогично тому, как она происходит у самки. При этом, в противоположность особенностям созревания яиц, когда образуется одно яйцо и три абортивные клетки, у самца сперматоцит дает в результате двух делений четыре равноценные клетки.

Анализ процессов созревания у самца и у самки, выявивший сохранение у самца всех клеток, образующихся в результате созревания, привел к мысли, что при редукции нет каких-либо процессов дегенерации хроматина. Эта идея кладется в основу исследований природы редукционного деления. Э. Вилсон (1896) формулирует это в таких словах: «Редукция производится путем перестановки и перераспределения ядерной субстанции без всякой потери какой-либо существенной части последней».

Основные факты, касающиеся процесса образования яиц, описаны Т. Бовери в 1887 г. в следующем виде.

Первичная половая клетка вступает в период размножения, который приводит к появлению многочисленных оогониев. Оогонии вступают в период роста и превращаются в громадные клетки, обладающие запасом питательного материала. Эти клетки получили название первичных оогониев. С этого момента наступает период созревания, который связан с прохождением двух клеточных делений. При первом делении первичного ооцита возникают две неравные клетки. С одной стороны, появляется вторичный ооцит, который сохраняет всю массу первичного ооцита, и, с другой — маленькое первое направительное тельце. Второе деление приводит к появлению яйца, опять сохраняющего всю массу ооцита, и второго направительного тельца. Деление первого направительного тельца приводит к образованию двух вторичных направительных телец. В итоге обоих делений первичного ооцита появляются четыре клетки — зрелое яйцо и три маленьких абортивных направительных тельца.

В 1881 г. Марк впервые высказал предположение, что эти клетки представляют собой абортивные яйца. По мнению Марка, они погибают лишь потому, что лишены необходимого для развития питательного материала, который оказывается сконцентрированным в одном яйце, В 1850 г. Н. А. Варнек сделал замечательное наблюдение, открыв связь между зародышевым пузырьком, т. е. ядром ооцита, и направительным тельцем. Варнек обнаружил, что при образовании направительного тельца зародышевый пузырек подходит к поверхности яйца и в этом месте появляется направительное тельце. Бючли (1876), затем Гертвиг и Жиард (1877) установили, что образование полярных телец действительно представляет собой типичное клеточное деление и происходит путем митоза. Это показывает, что ядерная субстанция как яйца, так и каждого из этих абортивных клеточных элементов равноценны друг другу.

Однако деления созревания имеют своеобразный характер по сравнению с обычным митозом. Они обнаруживают целый ряд отличий в форме и в поведении хромосом, а подчас ив форме ахроматической фигуры. Флемминг в 1887 г. описал эти отличия в поведении хромосом при редукции и назвал это деление гетеротипическим.

Однако основные факты делений созревания были обнаружены Теодором Бовери в 1887 г. при исследовании оогенеза у аскариды. Оказалось, что при первом делении созревания, когда яйцо готовится к выделению первого направительного тельца, поведение ядра обнаруживает замечательные особенности, неизвестные для обычного митоза. Подготовляясь к первому делению, яйцо распадается на характерные четвертные группы хроматиновых элементов, получивших название тетрад. Очень важно при этом, что число тетрад оказалось вдвое меньшим по сравнению с соматическим числом хромосом. У Ascaris megalocephala bivalens, имеющей 4 хромосомы, в первом делении созревания в каждом первичном ооците образуется по две тетрады. Обе тетрады включаются в веретено деления, которое лежит сначала параллельно поверхности клетки, затем поворачивается перпендикулярно к поверхности клетки, и каждая из тетрад разделяется на диады; две диады остаются в ооците второго порядка, и две диады входят в образующееся направительное тельце. При втором делении созревания расходятся компоненты диад. Второй ооцит дает яйцеклетку, содержащую две хромосомы, и второе направительное тельце с двумя хромосомами. Первичное направительное тельце делится на два вторичных, каждое из которых получает по две хромосомы.

Таким образом, при двух делениях созревания элементы каждой из двух тетрад, бывших в первичном ооците, равномерно распределяются между яйцеклеткой и тремя направительными тельцами. Каждая из четырех образующихся клеток получает по сравнению с первичными ооцитами в два раза меньшее число хромосом и в четыре раза меньшую массу хроматина.

В 1889 г. Платнер указал, что два последних деления сперматозоида соответствуют образованию направительных телец при созревании яйца. В 1890 г. эту же мысль высказал Теодор Бовери. Оскар Гертвиг (1890) полностью доказал аналогию между образованием половых клеток самца и самки.

Первые этапы образования гамет самца и самки тождественны. В сперматогенезе примордиальные клетки вступают в период размножения, которое приводит к появлению многочисленных сперматогониев. Сперматогонии вступают в период роста и, несколько увеличиваясь в размере, превращаются в первичные сперматоциты. Однако этот рост не приводит к тем громадным клеткам, какими оказываются первичные оогонии. Деление первичного сперматоцита приводит к образованию двух равноценных вторичных сперматоцитов. Деление каждого из последних приводит к появлению четырех равноценных сперматид, которые затем претерпевают определенную дифференциацию и превращаются в четыре равноценных спермия.

Характер деления созревания у самцов при образовании спермиев как в отношении образования двух тетрад в первичном сперматоците, так и в отношении распределения каждого из элементов тетрады в одну из четырех образующихся клеток совершенно аналогичен процессу при образовании яиц. Разница заключается лишь в том, что четыре образующихся ядра в первом случае попадают в четыре равноценные клетки. Так при образовании сперматозоидов хроматиновые элементы каждой из двух тетрад, бывших в первичном сперматоците, равномерно распределяются между четырьмя образующимися клетками. И опять каждая из четырех образующихся клеток получает по сравнению с первичными сперматоцитами вдвое меньшее число хромосом и в четыре раза меньшую массу хроматина.

Таким образом, казалось, что редукция зародышевой плазмы, предсказанная Вейсманом в 1887 г., получила блестящее подтверждение в ближайшие годы, причем редукция оказалась свойственной не только самкам, но и самцам, как то и предсказывал Вейсман. Однако Бовери, Оскар Гертвиг и Брауэр, опубликовавшие ряд замечательных исследований по поводу путей образования тетрад, высказались против идеи Вейсмана о характере протекания редукционного деления. К выводу, что редукционного деления самой зародышевой плазмы не существует, пришли также Страсбургер и Гиньяр, которые исследовали явление редукции числа хромосом у растений.

Отрицание гипотезы, предложенной Вейсманом, было основано на фактах, касающихся процесса образования тетрад.

Изучение путей образования тетрад приводит Бовери, Гертвига и Брауэра к утверждению, что между митозом и редукционным делением нет качественных различий, что редукция хромосом — это лишь модификационная форма обычного митоза. В то время как при митозе спирема, появляющаяся из покоящегося ядра, распадается у Ascaris megalocephala на четыре хромосомы, при первом делении созревания эта же спирема распадается на две хромосомы. Эти две хромосомы содержат весь хроматин ядра, который в митозе находится в четырех хромосомах. Затем каждая из этих двух хромосом делится повторно, и они образуют две тетрады.

Однако дальнейшая история исследований деления созреваний как у животных, так и у растений показала, что в принципе прав был Август Вейсман, который настаивал на истинной редукции в качественных элементах наследственности. При этом оказалось, что процесс редукции сложен, что он подготавливается целым рядом процессов в покоящемся ядре во время роста ооцитов и сперматоцитов. Все эти процессы, которые в итоге приводят к уменьшению числа хромосом вдвое и обусловливают редукцию качественного содержания наследственных элементов, получили в 1905 г. от Фармера и Мура название мейозиса.

Новая эпоха в исследовании мейозиса была открыта в 1891 г. наблюдениями Генкинга, который исследовал образование тетрад и редукцию у Pyrrhocoris. Генкинг показал, что у Pyrrhocoris из спиремы в первом делении созревания образуется обычное для соматических клеток число хромосом. Затем эти хромосомы делятся вдоль и укорачиваются. Однако разделенные половинки не расходятся. К стадии метафазы разделенные на половины хромосомы притягиваются попарно, конъюгируют концами и образуют тетрады.

При первом делении созревания тетрады делятся на диады, т. е. к полюсам расходится по половинному числу соматического числа хромосом, причем каждая из хромосом расщепляется продольно. При втором делении созревания каждая из половинок хромосом попадает в разные клетки.

Таким образом, в работе Генкинга описан резко отличный ход делений созревания по сравнению с материалами Бовери и других.

Метод образования тетрад в случае, описанном Генкингом, совершенно ясен. Он состоит в попарной конъюгации хромосом и в продольном расщеплении каждого из партнеров пары.

Это открытие Генкинга является центральным во всей его работе, и в первую очередь благодаря этому открытию работа Генкинга начинает новую, современную эпоху в исследованиях по природе мейозиса. Правильное понимание путей образования тетрад приводит Генкинга к признанию истинной редукции хроматинового вещества, происходящей в делениях созревания. Бовери и другие ученые утверждают, что второе деление созревания приводит к редукции числа хромосом. Генкинг настаивает на том, что первое деление созревания приводит и к редукции числа хромосом и одновременно к истинной редукции хроматинового вещества. Второе деление является эквационным, ибо здесь расходятся лишь половинки каждой из хромосом.

Однако наблюдения Генкинга, показавшие, что в первом делении созревания появляется соматическое число хромосом и что тетрады образуются при помощи конъюгации парных хромосом и продольного расщепления каждой из них, являются исключением из большинства наблюдений XIX столетия. Большинство авторов согласно с Бовери, Гертвигом и Брауэром в том, что перед пер1вым делением созревания спирема распадается на число хромосом, в два раза меньшее обычного соматического числа хромосом. Эти факты, а также влияние авторитета Вейсмана, который утверждал, что редукционным делением должно быть второе деление, в то время как, по наблюдениям Генкинга, первое деление было редукционным, а также мысль Вейсмана, что редукция хромосом может совершаться при поперечном делении хромосом, привели к тому, что работа Генкинга не получила признания и только впоследствии было оценено все ее историческое значение.

Попытка доказать существование редукции зародышевой плазмы в том смысле, как она была постулирована Вейсманом, и при этом в согласии с большинством наблюдений цитологов этого времени была сделана Рюккертом (1889, 1894), Геккером (1895) и Раттом (1895).

Рюккерт, исследуя процесс созревания, приходит к заключению, что в профазе первого деления при уменьшении вдвое числа хромосом не происходит истинной редукции, и он называет этот процесс псевдоредукцией. По мнению Рюккерта, каждый из появляющихся элементов состоит из двух хромосом. Таким образом появляется редуцированное число хромосомных сегментов, однако это лишь псевдоредукция, так как в этом половинном числе хромосом содержится, по мнению Рюккерта, весь набор хромосом. Это хорошо видно на следующем этапе, когда каждый хроматиновый элемент разделится поперек, обнаружив этим свой состав из двух хромосом. Образование тетрад связано с тем, что хромосомы, выделившиеся из отдельных хромосомных сегментов, не расходятся, а остаются соединенными конец к концу и при этом продольно расщепляются.

Первое деление идет эквационно, ибо оно разделяет половинки расщепленных хромосом, что находится в полном согласии с идеями Вейсмана.

Второе деление признается редукционным, ибо во время него компоненты диад расходятся в дочерние ядра. Таким образом, тетрады возникают в результате бывшей псевдоредукции, затем поперечного разделения каждого хроматинового сегмента на две хромосомы и продольного расщепления каждой хромосомы. Два деления созревания приводят к распределению элементов тетрады в четыре образующиеся клетки. При этом осуществляется и уменьшение числа хромосом вдвое, и истинная редукция наследственной плазмы.

Наблюдения Генкинга стояли особняком. Бовери, Гертвиг и Брауэр на основании представлений о том, что тетрада возникает через дважды повторенное деление одного исходного элемента, отрицают вейсмановскую идею о редукции наследственной плазмы. Рюккерт и другие исследователи, наоборот, на основе идеи о псевдорепродукции защищают гипотезу о редукции наследственного вещества. Естественно поэтому, что явление псевдоредукции и анализ метода образования тетрад становятся в центре изучения природы деления созревания. Среди работ этого времени важное значение имеет работа Коршельта (1895) по изучению деления созревания у кольчатого червя. В этой работе Коршельт обнаружил те же основные факты, которые были описаны ранее Генкингом. Он указал на отсутствие псевдоредукции и описал, что редукция имеет место при первом делении созревания.

Таким образом, к концу XIX в. в вопросе о природе редукции хромосом, осуществляющейся в двух делениях созревания, возник целый ряд противоречий, которые были устранены работой Винивартера, появившейся в 1900 г. и сыгравшей важнейшую роль в истории исследования мейозиса.

Еще Бовери в 1887 г., описывая развитие тетрады у аскариды из дважды разделенного исходного элемента и приняв, что число таких элементов становится вдвое меньшим по сравнению с обычным числом хромосом, высказал мысль, что наиболее существенные явления, приводящие к редукции числа хромосом, совершаются до деления созревания. Деление созревания, как указал Бовери, только распределяет элементы тетрад по четырем образующимся клеткам. Бовери писал так: «Задача исследования — найти пункт, где в первый раз наблюдается редуцированное число и, если возможно, определить процессы, благодаря которым произошло сокращение числа хромосом наполовину».

Винивартер, исследуя процесс созревания на яйцах кролика, обращается к этим этапам истории ядра, связанным с подготовкой к первому делению созревания. Результаты его исследований в основном сводятся к следующему. Было уже известно, что после ряда делений оогонии начинают расти и превращаются в ооциты. Стадия покоящегося ядра ооцита непродолжительна. Эти ядра, похожие на ядра соматических клеток, Винивартер назвал протобрахическими ядрами. Затем ядра ооцита вступают в сложный цикл фаз, которого нет при обычном соматическом делении. Ядра, готовящиеся к вступлению в этот цикл превращений, названы Винивартером дейтобрахическими ядрами.

Дейтобрахические, или вторичные сетчатые, ядра переходят к образованию тонких хроматических нитей разной длины. Эта стадия названа Винивартером стадией лептотены. Следующая стадия — синаптены. Хроматиновые нити конденсируются, сближаются, образуют как бы комок хроматина.

Исследования поведения хромосом на стадии синапсиса привели Винивартера к его центральному открытию. Винивартер обнаружил, что хромосомы начинают соединяться попарно. При этом соединение хромосом в пары происходит через продольную конъюгацию двух хромосом.

В следующей стадии, получившей название стадии пахитены, хромосомы распутываются и появляются в виде правильно оформленных образований. В это время слияние хромосом внутри отдельных пар так велико, что число коротких, толстых элементов пахитены оказывается равным половине обычного числа хромосом. Пахитена превращается в диплотену, которая представляет собой как бы некоторый возврат к покоящемуся ядру. Контуры хромосом принимают неправильную форму, и при этом каждая из хромосом, соединенных в пару, оказывается двойной, как на то еще впервые указывал Рюккерт (1892). Половинки двойных хромосом часто отделяются одна от другой, но не расходятся совсем. Видно, что хромосомы спирально обвиваются одна вокруг другой, касаясь друг друга в отдельных точках. Здесь наступает вторая конденсация ядра: хроматиновая нить становится неправильной, и возникает сетчатая структура, т. е. ядро частично возвращается к состоянию покоящегося ядра. И наконец, наступает диакинез, как назвал эту стадию Геккер в 1897 г., здесь возникают тетрады с их различным характером и поведением у разных форм.

Таким образом, Винивартер показал, что центральным пунктом мейозиса является продольное слияние хромосом в отдельные пары. Образование тетрад связано с продольной конъюгацией пары хромосом и затем с продольным расщеплением каждого партнера. Это понимание процесса образования тетрад приводит к признанию того, что редукционное деление, постулированное Вейсманом, безусловно существует. Одно из делений созревания должно быть редукционным, ибо оно разделяет целые хромосомы, которые раньше конъюгировали между собой. Другое деление созревания является эквационным, ибо оно разделяет половинки расщепленных хромосом. Сам Винивартер не совсем отчетливо представлял соотношение между конъюгацией хромосом и процессом редукции. Он полагал, что при конъюгации хромосом происходит полное слияние партнеров и образование единого элемента, в котором индивидуальность конъюгантов утрачивается. Однако, несмотря на неправильное понимание процессов конъюгации хромосом, работа Винивартера, показавшая, что кажущиеся в пахитене единые хромосомные элементы все же возникают через продольное попарное слияние хромосом, послужила одной из главных основ для установления истинного процесса редукционного деления.

Другая основа понимания редукции состояла в уяснении факта, какие же хромосомы составляют пару, соединяющуюся при конъюгации. В 1891 г. Генкинг указал, что один из компонентов пары происходит от отца, а другой от матери. Эта идея была развита Монтгомери в 1899—1900 гг., причем он указал, что соединение партнеров происходит в силу гомологичности хромосом внутри пары. Это представление было развито Бовери в 1901 г. и Сеттоном в 1902 г.

Факты, доказанные Генкингом (1891), Геккером (1892), Рюккертом и Раттом (1895), Монтгомери (1899—1900) и Винивартером (1900), привели в самом начале XX в. к установлению совершенно ясного различия между соматическим делением — митозом и делениями созревания — мейозом.

В соматическом делении каждая хромосома тончайшим образом разделяется вдоль, образующиеся половинки идут к разным полюсам дочерних клеток. Митоз — это эквационное деление, ибо в результате его всякое дочернее ядро совершенно сходно с родительским. При мейозисе каждая хромосома конъюгирует со своим гомологом и делится вдоль, что приводит и к возникновению тетрад, состоящих из четырех хроматид, названных так Маклунгом (1900). Два мейотических деления распределяют эти 4 хроматиды в 4 ядра. Поэтому в одном делении каждая хромосома отделяется от своего гомолога, а в другом — половина каждой хромосомы расходится от другой. Каждое из четырех образующихся ядер содержит половинное число хромосом, причем появляющиеся после редукции ядра отличаются друг от друга, ибо при редукции происходит перекомбинация отцовских и материнских гомологов.

Таким образом осуществилось предсказание Вейсмана, сделанное им в 1887 г., о том, что «должно быть деление ядра, в котором зародышевая плазма, содержащаяся в ядре, распределяется в дочерних ядрах таким путем, что каждое из них получает только половину того, что содержалось в исходном ядре». Это дедуктивное предсказание Вейсмана получило полное подтверждение в начале XX в. и имело важнейшее значение, ибо мейозис играет огромную роль в процессах наследственности и изменчивости.

Явление мейозиса в своих основах оказалось в равной степени свойственно как животным, так и растительным формам. Однако исследования редукции у растений позволили в конце XIX столетия подойти к выяснению двух первостепенно важных вопросов, а именно: 1) о происхождении мейозиса и 2) о роли редукционного (или, как его назвал Страсбургер в 1894 г., гаплоидного) и обычного числа хромосом (диплоидного, по Страсбургеру, 1894) в связи с явлением чередования поколений.

Анализ этих вопросов оказался связанным с той постановкой проблемы о происхождении мейозиса, которая была сделана Страсбургером в 1894 г. Вейсман, установив идею о редукционном делении, подошел к вопросу чисто теологически. Он считал, что редукция подготовляет образующиеся гаметы к их соединению через предотвращение суммирования зародышевых плазм в поколениях. При этом, по-видимому, предполагалось, что диплоидное число хромосом является основным, первичным, а гаплоидное представляет лишь фазу, возникающую в связи с потребностями процесса оплодотворения. Однако если у животных редукционная, т. е, гаплоидная, фаза представлена лишь в виде половых клеток, которые, сливаясь, дают начало многоклеточному организму, все клетки которого несут диплоидное число хромосом, то у некоторых растений гаплоидная фаза связана с целым самостоятельным многоклеточным поколением и значение этой гаплоидной фазы различно на разных уровнях эволюции растительных форм.

Предположение о том, что редуцированное число хромосом должно быть свойственно раздельнополой генерации споровых растений, было выдвинуто Овертоном в 1892 г. В следующем же году Овертон и Диксон доказали справедливость этого предположения, а в 1894 г. Фармер обнаруживает то же явление. В 1894 г. Страсбургер устанавливает этот факт для папоротника, показав, что все клетки заростка (protallium) содержат половинное, гаплоидное, число хромосом. Они содержат 12 хромосом, тогда как в противоположность этому все клетки обычного растения папоротника, так называемой бесполой генерации, содержат диплоидное число хромосом, равное 24.

Факт диплоидности бесполой генерации и гаплоидности половой приобрел в теоретическом анализе Страсбургера, проведенном в 1894 г., особо важное значение в связи с замечательным обобщением Гофмейстера (1851) о родственных отношениях между споровыми растениями и высшими тайнобрачными на основании аналогии в установленном им чередовании поколений. Чередование поколений заключается в том, что цикл развития растения состоит из двух поколений — полового (гаметофита), вырастающего из споры и дающего половые клетки, и бесполого (спорофита), образующегося из слияния гамет.

Гофмейстер показал, что соотношение полового и бесполого поколений совершенно различно в различных отделах растительного царства. По мере большего усовершенствования растений у них все больше и больше усиливается бесполое поколение и все больше и больше уменьшается значение полового поколения. У растений, стоящих на высших ступенях эволюции, бесполым поколением являются все растения, а половое сведено лишь до одной или нескольких клеток, связанных с образованием гамет. На другом конце лежат некоторые простые водоросли, у которых бесполое поколение существует только в виде зиготы, которая, возникнув через слияние гамет, делится на 4 споры, дающие начало гаметофитному поколению.

Это великое обобщение Гофмейстера играет исключительную роль для понимания эволюции растительного мира. До Дарвина Гофмейстер связывал низшие и высшие растения в единую систему на основе измененного соотношения половой и бесполой генерации. Затем это стало одним из величайших обобщений эволюционной теории.

Браун (1887) указал, что половое поколение (гаметофит) у высших растений представляет собой исходную форму, а бесполое поколение (спорофит) представляет собой эволюционное приобретение. Этот взгляд был развит Боуэром (1890, 1894) и Страсбургером (1894). На основе обобщения Гофмейстера и идеи о том, что гаметофит, т. е. бесполое поколение, является филогенетически более древним, Страсбургер (1894) создает теорию о значении ядра в общей эволюции растений через связь гаметофита с гаплоидным, а спорофита с диплоидным числом хромосом.

На основе идей Страсбургера, развитых и доказанных рядом работ как конца XIX, так и начала XX в., было обнаружено явление фундаментальной важности. Оказалось, что смена ядерных фаз в виде гаплоидного и диплоидного состояния связана с рядом важнейших процессов в эволюции растений и животных. Во-первых, появление диплоидного состояния является следствием огромного по важности шага в эволюции организмов, и именно оно вызвано появлением полового размножения. Диплоидность появилась в результате того, что две гаплоидные половые клетки соединились в половом процессе. Во-вторых, смена ядерных фаз имеет существеннейшее эволюционное значение, поскольку она связана с чередованием полового и бесполого поколений.

Появление диплоидности вызвало появление мейотического деления, ибо без него невозможно было дальнейшее половое размножение. Установление диплоидной и гаплоидной фазы должно было появиться в форме зиготической редукции, ибо диплоидность появилась на основе филогенетически более древнего гаплоидного состояния. Диплоидная фаза (спорофит), появившись как эволюционное новообразование, не могла сразу занять преобладающее положение. Первоначально она существовала только в виде зиготы, которая сейчас же приступала к редукции и образовывала споры, дающие гаметофитное поколение. Затем диплоидная фаза все больше и больше вклинивается в гаплоидную и постепенно начинает приобретать доминирующее значение. Страсбургер (1894) пишет, что историю развития этой (диплоидной) генерации из полового продукта первого поколения можно действительно проследить шаг за шагом. Таким образом, по предложению Страсбургера, мейозис первоначально появился в виде зиготической редукции хромосом. Действительно, было обнаружено, что некоторые простые водоросли обладают мейозисом, происходящим не перед половым процессом, как то имеет место у высших форм, а непосредственно после полового процесса при прорастании зиготы, когда она, дважды разделившись, дает начало четырем гаплоидным спорам. У печеночных мхов уже появляется более длительная диплоидная фаза в виде спорогона, который развивается из оплодотворенного яйца на гаплоидном слое гаметофита мха. Мейозис происходит в спорогоне, и споры, дающие начало новым гаметофитам, содержат гаплоидное число хромосом.

У папоротников диплоидная фаза уже преобладает над гаплоидной, представляя собой самостоятельное растение. Редукция происходит в спорангиях, лежащих на нижней стороне листьев. Прорастающие споры дают гаплоидное поколение в виде заростка — маленького уплощенного тельца, обладающего половыми органами, приносящими гаметы. Слияние этих гаплоидных гамет и дает диплоидные растения.

У покрытосеменных растений мы имеем последнее звено эволюции, когда гаплоидное поколение, состоящее всего лишь из нескольких клеток, сведено до ничтожной стадии в жизни растения.

Яйцеклетка растения появляется в результате процесса, сходного с созреванием яйца у животного, и затем дает гаплоидное поколение в виде трех повторных делений, приводящих к образованию восьми клеток зародышевого мешка (яйцеклетка, 2 обычно сливающихся ядра зародышевого мешка, 2 синергиды и 3 антиподы). Мужское гаплоидное поколение состоит из трех ядер. Пыльцевое зерно, появляясь в результате редукции, не превращается прямо в спермий, как у животных, а дает гаметофит, состоящий из двух клеток — вегетативной и генеративной. Ядро генеративной клетки делится на два ядра, участвующих в процессе двойного оплодотворения.

Как показали исследования С. Г. Навашина и Л. Гиньяра (1899), оплодотворение в этом случае состоит из двойного акта. Одно генеративное ядро сливается с ядром яйцеклетки, что приводит к образованию зародыша, а другое генеративное ядро сливается с двумя ядрами вторичного ядра зародышевого мешка, что приводит к образованию эндосперма.

Таким образом, у высших растений мы видим высший этап эволюции в изменении соотношения диплоидной и гаплоидной стадии. У простых водорослей полностью преобладает гаплоидное поколение, диплоидная фаза существует только в виде зигот. У высших растений мы имеем совершенно другую картину: здесь гаплоидное поколение существует только в виде гамет, слияние которых дает начало существованию длительной диплоидной стадии. В связи с открытием двойного оплодотворения Де Фриз (1899, 1900) и Вебер (1900) указали, что в особенностях двойного оплодотворения лежит цитологическая разгадка такого, казалось бы, совершенно загадочного явления, как ксении. Словом «ксении» Фокке (1881) обозначил появление изменений в признаках плода или семени, возникающих на самом материнском растении после скрещивания с посторонними формами. Это явление послужило предметом для самых фантастических предположений о природе влияния наследственности отца на организм матери. Однако, после того как было показано, что благодаря двойному оплодотворению мужское наследственное начало принимает участие не только в образовании зародыша, но также и в образовании эндосперма, стала ясна и природа ксении. Гибридом оказывается не только зародыш, но и эндосперм, который развивается на теле матери.

Что касается смены диплоидной и гаплоидной форм у животных, то они, отделившись от растений еще на стадии одноклеточных организмов, показывают полное преобладание диплоидной стадии во всех отделах животного царства. У всех животных гаплоидность имеет место только в половых клетках. Страсбургер в 1894 г. высказал предположение, что и у животных гаплоидное поколение, которое, так же как и у растений, являлось филогенетически более древним, теперь почти исчезло, будучи представлено только тремя полярными тельцами, появляющимися при созревании яйца. Обобщая мысль об историческом происхождении смены фаз ядра как при эволюции растений, так и при эволюции животных, Страсбургер в 1894 г. писал: «Морфологическая причина редукции и равенства числа хромосом зародышевых клеток каждого вида, с моей точки зрения, имеет филогенетический характер. Я рассматриваю этот процесс как возвращение к поколению, от которого путем развития полового процесса впервые возникли формы, содержащие, двойное число хромосом. Редукция этого числа наполовину представляет собою восстановление содержащихся в ядре тех организмов, у которых половой процесс впервые возник».

Таким образом, замечательная мысль Страсбургера о филогенезе гаплоидности показала важнейшую роль смены ядерных фаз в общей эволюции растений, подчеркнула этим важнейшую роль ядра клетки в феноменах эволюции. Связанная с этим мысль о филогенетическом происхождении мейозиса как одного из главных последствий полового размножения имеет исключительно важное значение. Эта мысль является, кроме того, одной из первых идей об эволюции самих механизмов наследственности.

На этом мы заканчиваем историю исследований мейозиса в цитологии XIX столетия и переходим к последней главе нашей истории проблемы наследственности, связанной с развитием учения о клетке,— к проблеме общей организации клетки.

После того как была установлена непрерывность ядра, осуществляющаяся через процесс кариокинеза, и после появления гипотезы о роли ядра в наследственности была поставлена проблема организации ядра и клетки в целом. Сущность проблемы организации ядра в первую очередь связана с исследованием элементов ядра, т. е. стоит в связи с особенностями хромосом. В исследованиях природы хромосом исключительное значение сыграли работы Теодора Бовери (1887—1888—1892), который, опираясь на наблюдение Рабля, сделанное последним в 1885 г., высказал идею об индивидуальности и генетической непрерывности каждой из хромосом ядра. Генетическая непрерывность ядер клеток уже строго установлена; что касается хромосом, то казалось вполне возможным, что они просто выделяются ядром, поскольку в интерфазе, в стадии покоящегося ядра, хромосомы исчезают и появляются вновь лишь перед делением клетки. Заканчивается деление, и опять исчезают хромосомы.

Однако Рабль в 1885 г. делает замечательные наблюдения и на основе их утверждает, что исчезновение хромосом на стадии покоящихся ядер только кажущееся. На самом же деле хромосомы, по мнению Рабля, не теряют своей индивидуальности, проходя через стадию покоящегося ядра. Рабль утверждает, что строение хроматиновой сети покоящегося ядра не хаотично, что здесь имеется организация, которая покоится на определенном расположении невидимых под микроскопом, но присутствующих все же в покоящемся ядре хромосом. Рабль утверждает, что вершины хромосом в покоящемся ядре сходятся в определенной точке,названной им точкой полюса.

Теодор Бовери обосновал теорию индивидуальности хромосом рядом замечательных исследований, занимающих исключительное место в истории развития теории наследственности. В полном согласии с утверждением Рабля Бовери и одновременно с ним Эдуард Ван Бенеден показали, что хромосомы появляются из покоящегося ядра в том же расположении, в котором они раньше вошли в это покоящееся ядро. При расхождении хромосом внутри делящейся клетки аскариды хромосомы оттягиваются к полюсам своими центральными частями, а их концы обычно остаются направленными к плоскости прошедшего деления. При этом хромосомы так длинны, что они не вмещаются в ядре, и ядро оказывается лопастным, ибо концы длинных хромосом как бы торчат из него. После перехода ядра в покоящееся состояние и исчезновения видимых оформленных хромосом эти лопасти остаются в течение всего времени покоя. При подготовке к следующему делению появляющиеся хромосомы расположены совершенно в том же виде, в каком они вошли в покоящееся ядро, и концы их лежат в лопастях ядра, как прежде. Второе доказательство индивидуальности хромосом связано со следующими опытами Бовери. Он указывает, что появление хромосом не может быть обусловлено общими особенностями хроматиновой субстанции ядра как целого. Бовери показывает, что появление хромосом обусловливается определенным индивидуальным поведением каждой отдельной хромосомы, ибо какое бы число хромосом ни вошло, теряя свою видимую форму, в покоящееся ядро, то же самое число хромосом выйдет из этого ядра.

В 1887 г. братья Гертвиги Показали, что у морского ежа яйца могут быть освобождены от ядер путем встряхивания и что эти безъядерные обломки яйца могут быть оплодотворены и они даже начинают дробление.

Бовери в 1893—1895 гг., а затем Т. X. Морган в 1895 г. показали, что эти обломки, обладающие только ядром спермия, развиваются и могут дать карликовых личинок, которые во всех своих клетках несут половинное число хромосом. Стало быть, сколько хромосом вошло после редукции в ядро сперматозоида, столько же хромосом при помощи митоза сохраняется во всех последующих делениях. Однако Бовери удалось нарушить число хромосом не только при помощи оплодотворения безъядерных обломков яиц, он наблюдал также нарушение самого процесса мейозиса. Бовери исследовал аномальный случай деления созревания у аскариды, случай, когда второе направительное тельце не выходит, а остается в яйце. Хромосомы этого направительного тельца превращаются в покоящееся ядро аналогично хромосомам ядра яйца. После оплодотворения в яйце оказываются три пронуклеуса и экваториальная пластинка первого дробления оказывается состоящей из шести хромосом вместо нормальных четырех. Бовери показал, что эти шесть хромосом теперь появляются во всех последующих клеточных делениях. Значит, число хромосом определяется не общими свойствами ядра, а обусловливается индивидуальным поведением каждой отдельной хромосомы.

Эти исследования позволили Бовери утверждать, что хромосомы представляют собой элементы, или индивиды, так сказать, элементарнейшие организмы, ведущие в клетке свое самостоятельное существование.

Резюмируя блестящие исследования этих лет по хромосомам и опираясь на свои собственные исследования по индивидуальности хромосом, Бовери формулирует свои законы о числе хромосом. Он утверждает, что: 1) для каждого вида число хромосом постоянно; 2) редукция уменьшает число хромосом вдвое; 3) ядра яйца и спермия содержат одинаковое и половинное число хромосом и 4) первое веретено дробления оплодотворенного яйца содержит двойное число хромосом. Это число четное, и одна половина хромосом отцовского, а другая половина материнского происхождения.

Все законы о числе хромосом являются косвенным подтверждением теории индивидуальности хромосом. Среди них важен закон о постоянстве числа хромосом, сформулированный Бовери в 1890 г. Этот закон восходит к классическому исследованию Эдуарда Ван Бенедена (1883) над аскаридой, а также к работе Флемминга (1879), в которой он наблюдал, что клетки саламандры имеют одинаковое число окрашивающихся телец, равное 24. Однако Бовери, опираясь на эти работы, а также на наблюдения Страсбургера, Карнуа и других авторов и на свои собственные, поднял эти наблюдения до высоты закона, согласно которому имеется видовое постоянное число хромосом.

Важнейшее значение имело также дальнейшее углубление понимания того, каким образом это постоянное видовое число хромосом сохраняется из поколения в поколение, что связано и с пониманием состава хромосом каждой особи. Как мы уже видели, в своих законах Бовери утверждает, что хромосомы в каждой клетке особи двойственны по своему происхождению. Половина состава хромосом произошла от отца, а другая половина от матери.

В 1891 г. Бовери в следующих словах формулирует свои выводы относительно этого вопроса: «Мы можем установить тождественность между каждым хроматиновым элементом, вошедшим в состав этого ядра при предшествовавшем делении, откуда следует, что во всех клетках, происшедших путем правильного рода делений из оплодотворенного яйца, половина хромосом исключительно отцовского, другая исключительно материнского происхождения».

В 1889—1895 гг. Бовери, а затем в 1895 г. Т. X. Моргану удается показать, что половинный набор хромосом полноценен в наследственном отношении, ибо он несет в себе все необходимые наследственные основы для развития особи. Это было доказано тем, что из обломков яиц, лишенных ядра и оплодотворенных спермиев, развивались личинки. Из этого следовало, что двойной состав хромосом важен не только как двойственный в смысле своего происхождения, но что он действительно двойной, ибо в нем все основы для развития повторены дважды.

Идеи Т. Бовери об индивидуальности хромосом, сыгравшие исключительную роль в развитии науки о наследственности, в ближайшие же годы после своего появления получили крупную поддержку в замечательных исследованиях Герлы, Зойя, Геккера и Рюккерта. Герлы (1893) и Зойя (1895) подробно описали гибридное оплодотворение у двух рас аскарид (Ascaris megalocephala bivalens, A. m. univalens). A. m. univalens имеет две хромосомы, a A. m. bivalens имеет четыре хромосомы. После редукции яйцеклетка A. m. bivalens обладает двумя хромосомами. Сперматозоид A. m. univalens несет одну хромосому. При оплодотворении, когда возникает амфигаплоидное ядро, содержащее три хромосомы, из которых две длинные принадлежат A. m. bivalens, а одна, более короткая, хромосома — A. m. univalens, Герлы и Зойя проследили деление оплодотворенного яйца по образованию 12 клеток и показали, что все эти хромосомы с их характерными особенностями имеются в клетках развивающегося гибрида. Таким образом, в этих замечательных наблюдениях было показано, что индивидуальность хромосом сохраняется и при гибридизации.

Аналогично этому Геккер в 1892 г. у циклопа, у аскарид и у других форм показал, что подчас ядра половых клеток не сливаются, а превращаются в две самостоятельные группы хромосом. Рюккерт в 1895 г. опять-таки на циклопе проследил самостоятельность отцовских и материнских хромосом вплоть до поздних стадий деления.

Представление Бовери о двойственности ядра, а именно что одна половина хромосом имеет отцовское, а другая материнское происхождение, было по-новому освещено в работах Генкинга, Монтгомери, Бовери и Сеттона.

Генкинг в 1891 г. при исследовании редукции указал, что конъюгация хромосом, предшествовавшая редукции, имеет не случайный характер, что в каждой соединяющейся паре хромосом один компонент происходит от матери, а другой от отца.

Монтгомери (1899—1900) высказал идею о том, что соединение партнеров пар происходит в силу их гомологичности. Эта мысль была развита затем Бовери в 1901 г. и Сеттоном в 1902 г. Эта важнейшая мысль о гомологичности хромосом внутри пар и различия разных хромосом в разных парах основана на предположении о неслучайной конъюгации хромосом в процессе созревания. Эта идея сыграла важнейшую роль в дальнейшем развитии цитогенетики.

В XIX же столетии при разработке теории индивидуальности хромосом были заложены основы для создания ряда важнейших разделов цитогенетики XX столетия.

Как мы уже указывали раньше, Бальбиани (1876—1881), Пфицнер (1881) и Ван Бенеден (1883) указали, что маленькие хроматиновые гранулы, хромомеры, как назвал их Фоль, слагаясь в линейный агрегат, образуют хромосому и что деление хромосом вдоль является производным от первичного элементарного деления хромомер. К этой же категории явлений относятся и наблюдения Бальбиани об организации поперечнополосатой структуры хромосом в клетках личинок Chironomus. To же касается наблюдений Страсбургера над поперечной полосатостью хромосом некоторых растений. Эти наблюдения положили основу современной хромомерной теории структуры хромосом.

В 1880 г. Баранецкий при исследовании спороцитов у традесканции обнаружил, что хромосомы содержат в себе спиральную нить. Это было совершенно новое наблюдение. Было обнаружено, что хромосома представляет собой сложное образование. Она состоит из спирально завернутой нити. Эти наблюдения были подтверждены и развиты в 1901 г.

Так была заложена основа современной теории спирализации хромосом.

В 1892 г. Рюккерт при исследовании овогенеза у рыб (Prostirius) обнаружил картину перевивания хромосом одной вокруг другой. Рюккерт высказал предположение, что здесь при делении созревания происходит «оплодотворение» или «самооплодотворение» хромосом, при котором хромосомы обмениваются своими участками. Мысль Рюккерта не была поддержена, ибо казалось, что она идет вразрез с теорией индивидуальности хромосом, и лишь в 1909 г. в наблюдениях и в теории Янсенса она была воскрешена.

Так возникли исторические истоки современной теории хиазмотипии и кроссинговера.

В то же время возникли и первые наблюдения, связанные с цитологическими основами определения пола. В течение ряда последних десятилетий XIX в. были сделаны многочисленные попытки установить зависимость развития того или другого пола от различных внешних условий, как-то: действия температуры, света, питания, влажности и т. д. Однако все они оказались несостоятельными. Поэтому мысль исследователей обратилась к поискам внутренних причин развития пола, которые не поддаются элементарному воздействию обычных внешних факторов. Эта мысль в ясной форме была высказана в 1899 г. Кено для животных и в 1900 г. Страсбургером для растений. Однако еще в 1891 г. Генкинг сделал замечательное наблюдение, что у Руrrhocoris половина сперматид содержала особое компактное тельце, которое он не считал истинной хромосомой и называл ядрышком. Ошибка Генкинга была обусловлена тем, что это тельце обладало совершенно особым поведением; в то время как все остальные хромосомы в дочерних ядрах уже переходили в ядерную сеть, это компактное тельце оставалось конденсированным и напоминало собой ядрышко.

Паульмиер и Макклунг в 1899 г. предположили, что это не ядрышко, а добавочная хромосома. В 1901 — 1902 гг. Макклунг высказал предположение, что эта хромосома обусловливает механизм определения пола. Так были заложены исторические основания для цитологической теории хромосомного определения пола.

Таким образом, мы видим, что исследования организации ядра привели на основе идеи об индивидуальности хромосомы к открытию целого ряда важнейших элементов в структуре и в поведении хромосом, которые послужили основой для целого ряда важнейших направлений в науке о наследственности XX в.

Третий важнейший шаг в исследовании роли ядра для наследственности связан со знаменитой работой Теодора Бовери (1889), в которой он попытался дать экспериментальное доказательство тому, что ядро представляет собой носителя наследственности.

Однако, прежде чем перейти к этому замечательному исследованию, остановимся на открытиях, касающихся физиологической роли ядра в клетке, которые также имели существенное значение для понимания роли разных элементов клетки в развитии и в наследственности.

В 1878 г. Клод Бернар утверждал, что ядро клетки — это орган конструктивного метаболизма или органического синтеза, а протоплазма — арена деструктивного метаболизма. При этом он полагал, что исследование роли ядра в процессе питания дает ключ к пониманию значения ядра и в развитии особи, в явлениях регенерации и в явлениях наследственности. Эта мысль была выражена Клодом Бернаром в 1878 г. в следующих словах: «Функциональное проявление или феномены расходования жизненных сил имеет, следовательно, место в клеточной протоплазме. Ядро — это орудие органического синтеза, орган размножения, зародыш клетки».

Исследования соотносительной роли ядра и плазмы для жизнедеятельности клетки были проделаны Ниссбаумом в 1886 г. Еще в 1877 г. Брандт указал, что обломки актиносфериум, лишенные ядра, погибают, а обломки, обладающие ядром, продолжают жить. Ниссбаум проделал те же опыты на парамециях и окситриха, что сделало эти наблюдения совершенно достоверными. Он действительно показал, что обломки, лишенные ядра, погибают, а обломки, обладающие ядром, живут. На ряде других простейших эти данные были развиты Грубером (1886),

Гофером (1889) и в особенности Ферворном (1888). Ферворн показал, что безъядерные кусочки инфузорий и корненожек могут довольно долго жить (по Гоферу, вплоть до 14 дней после операции) и сохранять в основном все свойства клетки, но они оказываются лишенными способности к перевариванию пищи и к секреции.

В 1887 г. Габерлянд на растительных клетках, а в 1889 г. Коршельт на животных клетках наблюдали за положением ядра в клетке, что привело их к мысли о большой роли ядра в формообразовательных процессах. Они указали, что в молодых, развивающихся клетках ядро занимает определенное положение, которое явно указывает, что функции ядра находятся в прямой связи с процессом развития клетки. Ядро играет определяющую роль в росте клетки, что показано особенно ярко в разрастании оболочки растительной клетки.

Тоунесенд в 1897 г. и Герасимов в 1899 г. показали, что оболочка вообще не образуется при отсутствии ядра. Лебб в 1899 г. высказал мысль, что ядро является центром окисления в клетке. Это, по их мнению, доказывается тем, что безъядерные фрагменты клетки не способны к регенерации.

Ферворн, описывая свои наблюдения, приходит к выводу, что, поскольку как безъядерные кусочки плазмы, так и ядра без плазмы нежизнеспособны, постольку формативная энергия представляет собой результат координации и плазмы и ядра.

Вилсон в 1896 г., описывая опыты и выводы Ферворна, пишет по этому поводу так: «Несомненно верно, что клетка подобна всякому живому организму, функционирует как целое и что целесообразность всех составных частей ее необходима для продолжения ее существования, но это также мало исключает возможность специализации и локализации функций в клетке».

Однако каково соотношение ядра и плазмы в наследственности и развитии? Если мы обратимся к плазме, то здесь нет той сложной организации, которая обнаруживается внутри ядра. Хотя в это время многочисленные теории о структуре протоплазмы, как, например, теории Бючли, Флемминга, Альтмана, борются друг с другом и хотя Альтман полагает в своей гранулярной теории, что каждая гранула только от гранулы, тем не менее не может быть и сравнения организации ядра с его генетической непрерывностью, индивидуальными элементами (хромосомами) и организацией плазмы. Генетическая непрерывность плазменных элементов, которую можно было бы сравнить с генетической непрерывностью хромосом (исключая центросомы, которые являются центром деления клеток, по Ван Бенедену и Бовери), была обнаружена только для пластид. Работы Шимпера (1881—1885) и А. Мейера (1883) показали, что пластиды появляются в клетках путем роста и деления предшествующих пластид и не образуются заново из плазмы. Основной структурой пластид являются мельчайшие недифференцированные лейкопласты зародышевых клеток. Этим было дано основание для гипотезы, что пластиды могут осуществлять передачу наследственных свойств вне зависимости от ядерной структуры.

Однако, хотя пластиды и обладают генетической непрерывностью, основная масса протоплазмы такой организацией не обладает. Подчиненная роль протоплазмы в наследственности была ясна исследователям конца XIX столетия на основании того неопровержимого факта, что сперматозоид хотя и доставляет подчас ничтожную часть плазмы в оплодотворенное яйцо, тем не менее способен в той же мере передавать признаки отца потомству, в какой мере яйцо передает признаки матери. Так, в 1854 г. Тюре подсчитывает, что у Fucus масса яйца превосходит величину спермия в 60 000 раз.

Среди многих высказываний на эту тему приведем слова Гертвига, который писал в 1894 г.: «...как бы ни разнились по величине яйцо и живчик, они всегда содержат эквивалентные количества действующих ядерных веществ».

Однако для понимания роли ядра и плазмы в развитии и в наследственности очень важно было установление к этому времени фактов существования так называемой проморфологии яйца. Еще в 1834 г. Карл Бэр установил, что положение зародыша лягушки оказывается предопределенным яйцевой осью несегментированного яйца, в котором эта ось соединяет два разных полюса. Это показывает, что яйцо может содержать проморфологические особенности, которые в дальнейшем определяют особенности дробления. В 1854 г. Ньюпорт открыл, что первая плоскость дробления яйца лягушки совпадает с медиальной плоскостью тела взрослого животного, что один из первых бластомеров, по-видимому, образует левую, а другой правую часть взрослого животного. В 1887 г. это было подтверждено Пфлюгером и Ру. Ру в 1888 г. опубликовал работу «Об искусственном получении половинных зародышей путем разрушения одного из двух первых шаров дробления и о позднейшем развитии отсутствующей части тела». Эта работа явилась исходным пунктом так называемой механики развития. В этой работе Ру опубликовал результаты своих опытов, когда он убивал горячей иглой один из двух бластомеров; при этом оставшийся бластомер развивался в половину зародыша.

В 1895 г. Дриш и Т. X. Морган показали, что у ксенофор (гребневиков) изолированный бластомер на стадии двух или четырех клеток дает не целый зародыш, как то было показано в опытах Дриша с яйцами морского ежа, а половину или четверть зародыша. Эти же исследователи использовали более ранние наблюдения Куна и показали, что если даже еще до дробления изъять часть яйца у ксенофор, то такое неполное яйцо дает неполную личинку, которая будет нести определенные дефекты, соответствующие изъятым частям яйца. Казалось бы, этими фактами прочно утверждалась гипотеза Вейсмана и Ру о мозаичной природе развития. Однако аналогичные исследований в других случаях уничтожили идею Ру — Вейсмана о дифференциальном распределении наследственной определяющей субстанции в процессе развития.

Как мы уже говорили, в 1891 г. Дриш устанавливает, что проспективная потенция каждого из двух первых бластомеров у морского ежа не уменьшается по сравнению с целым яйцом, в противоположность опытам Ру на лягушке и опытам Дриша и Моргана на гребневиках. Дриш в своей работе «Экспериментально-эмбриологические этюды» показал, что если каким-либо путем разделить бластомеры морского ежа, встряхивая по методу братьев Гертвиг, обрабатывая их температурой или другими методами, то из отдельных бластомеров развивается целая личинка. Образующаяся личинка является карликовой, половинной по величине, если она образуется из одного из двух первых бластомеров, и четвертной, если образуется из одного из первых четырех бластомеров.

В 1893 г. Э. Вилсон в опытах с яйцами ланцетника (Amphiocus lanceolatus) показал, что развитие изолированных бластомеров со стадий двух, четырех и даже большего числа бластомеров идет полноценно, т. е. появляются целые, хотя и карликовые, зародыши. В этом же году Т. X. Морган описал то же самое для одной костистой рыбки (Fundulus heteroclius), показав, что отдельные бластомеры на стадии двух бластомеров полноценны в своем развитии. Герличка (1895—1897), раздробив при помощи волоса яйцо на две части, получил целые личинки, хотя и меньшей величины. В 1895 г. Зойя у разных медуз получил целые личинки из отдельных бластомеров на стадии 2, 4, 8 и даже 16 клеток.

В 1892 г. Дриш выступил против теории Ру — Вейсмана с новыми опытами. Он подверг дробящиеся яйца морского ежа сдавливанию, получив плоские пластинки клеток вместо обычных шаровидных образований, имеющих место на этой стадии дробления. В этих пластинках взаиморасположение резко нарушилось и получилось совершенно ненормальное распределение ядер по сравнению с тем распределением, которое имело место в результате обычного хода делений. Ожидалось на основе мозаичной теории развития, что личинки должны обнаружить ненормальное развитие, ибо мозаика потенциально неравных ядер в этом случае была совершенно иной, чем в нормальной личинке. Однако из яиц, подвергавшихся сдавливанию, развивались нормальные личинки.

Вилсон повторил эти опыты на яйцах морского ежа и на яйцах одного червя (Nereis). Данные Дриша были подтверждены также в работах Т. Моргана (1893), Гертвига (1893), Циглера (1894) и других авторов.

Однако все приведенные данные о том, что бластомер сохраняет эквипотенциальность в развитии, появляющуюся после первых стадий дробления, не уничтожают данных о существовании дифференцированной проморфологии яйца. Они лишь показывают, что цитоплазматическая локализация может выступить в отчетливой форме в разное время у разных форм. При этом подчас даже получение совершенно эквипотенциальных бластомеров еще не является исчерпывающим доказательством отсутствия на этой стадии проморфологии яйца. Так, Оскар Гертвиг в 1893 г. повторил опыты Ру с бластомерами лягушки и получил целые, а не половинные зародыши. Как показали дальнейшие исследования, главным образом Браше (1904—1906), различие между опытами Ру и Гертвига было обусловлено тем, что в разных случаях направление первой борозды дробления имеет разное значение. Так, Шпеман в 1900 г. установил, что если у тритона перешнуровать яйцо на бластомеры, у которых первая борозда совпала с медиальной плоскостью, то изолированные бластомеры дают полные зародыши половинной величины. Если же перешнуровать то же яйцо, у которого первая борозда дробления не совпадает с медиальной плоскостью, то яйцо разделяется на дорзальную и вентральную половины, и только из первой половины появляются нормальные зародыши.

Признание того, что ядро не претерпевает никакого мозаичного расщепления в процессе развития, а также анализ проморфологии ядра послужили Дришу основой для создания его аналитической теории развития организмов, о которой мы уже говорили в свое время, а также и для плодотворной идеи Эдмунда Вилсона относительно природы взаимозависимости ядра и плазмы в развитии и в наследственности. Вилсон (1896) указывает, что те формы проморфологии ядра, которые имеются к моменту начала развития, сами должны быть рассматриваемы как известный момент развития. Поэтому Вилсон полагает, что учение о проморфологии яйца, сформированное к этому времени как теория цитоплазматической локализации, о чем мы говорили раньше, совершенно не противоречит гипотезе о первичной изотропии протоплазмы. Он полагает, что первичные участки протоплазмы не находятся в каком-либо определенном отношении к развивающимся частям зародыша. Вторично эта цитоплазматическая локализация может наступить, и процесс этой дифференциации у разных форм протекает по-разному. Причину же, вызывающую эту цитоплазматическую дифференциацию, Вилсон видит в действии ядра. Он пишет об этом так: «Первичная, определяющая причина развития лежит в ядре, которое оказывает влияние, производя ряд непрерывных специфических изменений метаболизма цитоплазмы. Процесс этот начинается с наступлением овариального развития, устанавливая внешнюю форму яйца, его первичную полярность, его распределение субстанций, входящих в состав его. Дифференцировка цитоплазмы принимает, таким образом, форму как бы основы, на которой будут происходить все последующие операции процесса развития по более или менее определенному плану и которая сама становится по мере развития все более и более сложной».

Принимая принцип главенствующей роли ядра в наследственности, Вилсон отлично понимает значение целостности клетки и в наследственности и в развитии. Он формулирует точку зрения, подобную представлениям Де Фриза (1899), выраженную им в уже приведенной ранее фразе: «Передача есть функция ядра; развитие является задачей цитоплазмы». Однако идея Вилсона более совершенна, ибо он рассматривает плазму не как продукт ядра, на чем настаивает Де Фриз, а как элемент клетки, находящийся в определенных взаимоотношениях с ядром.

Вилсон на основе всех данных цитологии и экспериментальной эмбриологии конца XIX в. писал об этом следующее: «Мы допускаем, что цитоплазма яйца есть до известной степени субстрат наследственности, но лишь постольку, поскольку это зависит от ее соотношений с ядром, которое является, так сказать, последней инстанцией. Ядро не может проявлять своей деятельности без соответствующего участия цитоплазмы, в котором выступают на вид его специальные свойства — но это поле деятельности создано и сформировано им самим. И то и другое необходимо для развития; однако одного ядра достаточно для наследственной передачи специфических особенностей предстоящего возможного развития».

Обсуждая поведение ядра и плазмы в процессах оогенеза и сперматогенеза, Вилсон пишет, что цитоплазма яйца и спермия становится резко различной. Он пишет: «Если сопоставить это с фактом, что обе половины клетки имеют в общем равноценное влияние на специфический характер зародыша, то мы опять-таки будем вынуждены прийти к заключению, что сущность их влияния должна лежать в ядрах, а цитоплазма есть некоторым образом лишь орудие последних».

Теория преимущественного значения ядра в наследственности получила крупную поддержку после публикации результатов исследований Теодора Бовери в 1889 г. под названием «Организм, полученный половым путем, но без материнских свойств». Историческое значение этой работы очень велико, ибо в ней Т. Бовери впервые пытается прямым экспериментальным путем показать, что наследственность обусловлена ядром.

Мы уже говорили, что братья Гертвиги показали, как яйца морских ежей могут быть освобождены от ядер при помощи встряхивания и что в эти обломки входят сперматозоиды, вызывая начало дробления. Бовери считал, что эти оплодотворённые безъядерные обломки могут развиваться и даже превращаться в карликовые, но нормальные личинки. Этим методом он и воспользовался в своей блестящей попытке доказать монополию ядра в наследственности. Бовери оплодотворял безъядерные обломки яиц одного вида морских ежей (Sphaerechinus) спермой другого вида (Echinus) и получал личинок, которые обнаруживали только отцовские признаки. На основе этих опытов Бовери утверждает, что наследственность является функцией, присущей исключительно ядру, и что цитоплазма не имеет определяющего значения: она доставляет только материал, в котором ядро осуществляет свою деятельность.

Хотя опыты Бовери вскоре после своего появления вызвали возражения со стороны Зелигера и Моргана, а затем много лет спустя были повторены самим Бовери (1914, 1918) и оказались небезупречными, тем не менее историческое значение этой работы Бовери огромно. Она показала один из путей к экспериментальному доказательству роли основных клеточных структур для наследственности.

Итак, мы видим, что за полувековое развитие учение о клетке достигло многого. Последняя четверть века была ознаменована рядом успехов науки, связанных с открытием основных элементов клеточной структуры. Открытие дифференциации клетки в отношении роли различных ее структур для наследственности и развития является событием огромной важности. Однако совершенно очевидно, что, несмотря на все успехи цитологии конца XIX в., пока заложены только основы будущих знаний о роли клетки в наследственности и в развитии.

Успехи цитологии конца XIX в. заложили твердые основы для дальнейшего движения вперед. Показано, что носителем наследственности в основном является ядро клетки.

В конце XIX в. эта идея имела широкое распространение. Были, конечно, и противники этой гипотезы, как, например, Берг, утверждавший (1892), что наряду с ядром центросома является равномерным участником в передаче наследственных свойств. Гааке предполагает, что ядро имеет очень малое значение для наследственности и что главным элементом в клетке, связанным с наследственностью, является плазма, центросома и т. д. Наличие оппонентов совершенно естественно, это нисколько не уменьшает громадного исторического завоевания цитологии XIX в., состоящего в обнаружении истинных структур наследственности. Эти клеточные структуры описаны пока в общем виде, еще изолированно от самих непосредственных феноменов наследственности определенных свойств. Однако и это уже имеет огромное значение для развития науки о наследственности и изменчивости. Генетика XX в. глубочайшим образом докажет правоту идей многих цитологов XIX в., считающих, что «теория наследственности должна находиться в согласии с клеточной теорией» (Гертвиг, 1894). Генетика XX в. идет по линии разработки проблемы цитогенетики, т. е. соединения исследований по наследованию признаков и анализа клеточных структур, и сейчас мы с полным правом можем сказать, что истинная теория наследственности создана и должна развиваться в полном согласии с клеточной теорией.

Другой замечательный результат исследований в области цитологии XIX столетия состоит в том, что они к концу века с огромной силой подчеркнули всеобщность явлений жизни. Клеточная теория Шлейдена и Шванна имела исключительное значение для развития естествознания XIX столетия потому, что она показала, что в основе жизни всех органических существ лежит элементарная единица — клетка. Цитология конца XIX столетия углубила учение о клетке, она показала основные процессы внутри клетки. Кроме того, она связала клеточные структуры с явлениями наследственности и показала на примере наследственности, что всеобщие явления жизни покоятся на всеобщих материальных элементах клетки.

К. А. Тимирязев в следующих словах подчеркивает значение этих микроскопических исследований: «Единство, которое обнаружилось в построении видимых невооруженным глазом форм, выступило с еще более разительной очевидностью при знакомстве с невидимым миром микросуществ и микростроения всех вообще живых существ. На этот раз глубокое внутреннее сходство свойственно уже не отдельным организмам, а охватило решительно все живущее, стушевывая границу между двумя царствами природы, сливая их в одно неразграничимое целое» (К. А. Тимирязев. Соч., т. VI. М., Сельхозгиз, 1939, стр. 51). В генетике XX столетия этот принцип всеобщности наследственности имеет исключительное значение. Это понятно, потому что наследственность опирается на всеобщность элементов клеточной структуры, и поэтому заранее можно сказать, что основные закономерности наследственности окажутся всеобщими и для животных, и для растений, и для одноклеточных организмов. Вилсон, подводя итог работам по развитию учения о клетке в течение XIX столетия, призывает исследователей к дальнейшему упорному анализу. Он ясно понимает все относительное значение дедуктивных умозрительных теорий наследственности. На примере мозаичной теории Вейсмана Вилсон показывает, как реальные процессы наследственности и развития разрушают основные элементы этой формальной теории. Вилсон зовет к исследованию истинных объективных процессов природы наследственности и развития на основе анализа роли клетки в наследственности и развитии. В 1896 г. он пишет следующие слова, заканчивая ими свою книгу: «Величие проблемы развития, как онтогенетического, так и филогенетического, было до сих пор оценено слишком низко, и прогресс науки скорее задерживается, чем ускоряется преждевременными попытками к решению конечных проблем. Блестящий ряд приобретений цитологии за последние 20 лет может служить залогом возможности дальнейших приобретений в будущем, и мы не предвидим границ для прогрессивного хода их. Шлейдену и Шванну современные исходные пункты целлюлярной теории могли бы показаться недосягаемыми. Мы не можем предсказать дальнейших триумфов ее, но также не можем и воздержаться от того, чтобы не высказать надежду, что шаг за шагом раскроется путь к пониманию великой проблемы наследственности и развития».

В истории клеточного учения в XIX в. были сделаны важнейшие шаги в раскрытии молекулярной природы веществ, с которыми связано явление наследственности. Ф. Мишер в 1871 г. опубликовал данные по нуклеинам. Применив фермент, расщепляющий белок, он обнаружил, что ядра клеток при такой обработке не разрушаются. Это показало, что ядра клеток содержат особый класс соединений, иной, чем белки. Мишер назвал этот новый класс соединений нуклеинами (нуклеус — ядро). В 1889 г. Альтман расщепил нуклеин Мишера на белковую (протамин, или гистон) часть и кислоту, которую он предложил назвать нуклеиновой кислотой. В самом начале века уже были выделены все главные азотистые основания, входящие в состав нуклеиновой кислоты: аденин, тимин, гуанин, цитозин, урацил (Аккерман, Коссель, Нейман, Асколи).

Обратив внимание на то, что белки были обнаружены во многих структурах и органеллах клеток, а нуклеиновые кислоты лишь в ядре, Рихард Гертвиг в статье «К единой точке зрения на различные формы ядер» в 1873 г. был первым, кто четко сформулировал мысль, что именно нуклеиновые кислоты являются хранителями наследственной информации.

Однако понадобилось около полувека, прежде чем эти открытия и идеи встали в центре новой молекулярной генетики.

Огромный по важности шаг в раскрытии великой проблемы наследственности и развития на основе исследования клетки был сделан в самом начале XX в., когда исследования клетки, а затем молекулярные исследования объединились с генетическим анализом наследования свойств организмов, и великая проблема наследственности оказалась охваченной разными методами. С этого момента исследование клетки с точки зрения ее 1роли для наследственности и развития становится одним из главнейших элементов мощного потока наук о наследственности и изменчивости XX столетия и достигает триумфов, которые великим исследователям клетки XIX столетия могли бы показаться недосягаемыми. Началом этого нового этапа в истории проблемы наследственности послужило вторичное открытие законов Менделя, которое произошло в 1900 г. Первый год текущего столетия стал годом рождения генетики.

 

Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава

 

                       

  Рейтинг@Mail.ru    

Внимание! При копировании материалов ссылка на авторов книги обязательна.