В клетке одновременно и постоянно происходит большое количество реакций: синтез полисахаридов клеточной оболочки, образование аминокислот, жиров и многих других соединений. Для каждой из этих реакций используется преимущественно один источник энергии — АТФ, образующаяся непосредственно при фотосинтезе или при расщеплении энергетического продукта фотосинтеза — углеводов. Растения планеты ежегодно продуцируют огромное количество сахаридов — более 100 млрд. тонн, т. е. больше чем любого другого вещества на Земле. Сахариды — основные продукты фотосинтеза, в которых накапливается химическая энергия, и одновременно главные источники энергии для всех растительных и животных организмов. Фотосинтезу мы обязаны теми энергетическими ресурсами, которыми располагает в настоящее время человечество в виде запасов горючих ископаемых. За счет фотосинтеза Земля получает ежегодно не менее 20•1021 кДж энергии, что в 10 раз превышает мировое ее потребление.
Фотосинтез — уникальный и важнейший процесс на Земле. Он является основой всей современной жизни. Осуществляется он в клетках зеленых растений при непосредственном участии хлоропластов. В клетках мякоти 1 мм2 листовой поверхности находится около 400 тыс. зеленых пластид.
Хлоропласты. В молодых листьях хлоропласты образуются из недифференцированных пропластид, а затем размножаются делением. Установлено, что хлоропласты могут изменять свою форму, размеры и положение в клетке, В них обнаружено два типа сократительных белков, за счет которых, очевидно, и происходит активное движение (таксис) этих органоидов в цитоплазме. Кроме того, хлоропласты осуществляют вращательные движения, способствующие, очевидно, обновлению поверхности раздела и интенсификации обменных процессов с цитоплазмой. Хлоропластам присуща функциональная самостоятельность» Об этом свидетельствует их способность к делению, движению. Они характеризуются определенной генетической автономностью, так как содержат специфическую РНК и ДНК, а также мелкие рибосомы, обеспечивающие биосинтез белков.
Выделенные из клеток хлоропласты способны на свету осуществлять расщепление воды с выделением кислорода (фотохимическая реакция Хилла); вне клетки при определенных условиях они способны также образовывать АТФ (реакция Арнона).
Пигменты хлоропластов. К пластидным пигментам относятся соединения, избирательно поглощающие свет в видимом участке солнечного спектра. Все пигменты хлоропласта представлены молекулами, характерной особенностью которых является присутствие сопряженных двойных связей.
Высшие растения содержат два зеленых пигмента: хлорофилл а и хлорофилл b и две группы желтых пигментов (каротиноидов) — каротины и ксантофиллы, выполняющих вспомогательную функцию, У красных и синезеленых водорослей содержатся также фикобили-протеиды. Ведущая роль в фотосинтезе отводится хлорофиллу а, который имеет самый низкий уровень электронного возбуждения и находится в мембранах хлоропластов в нескольких формах, отличающихся спектрами поглощения. (У фотосинтезирующих бактерий эту функцию выполняет бактериохлорофилл.) Способность молекул зеленых пигментов взаимодействовать между собой, переходить от мономерного к агрегированному состоянию, связываться с белками и липидами мембран, постоянное самообновление пигментного фонда свидетельствует о динамичности пигментной системы. Установлено, что пространственное расположение молекул пигментов среди других компонентов мембранных структур хлоропластов весьма целесообразно и создает оптимальные условия для наиболее эффективного поглощения, передачи и использования лучистой энергии.
Механизмы и реакции фотосинтеза. Расположенные во внутренних мембранных структурах хлоропластов пигментные комплексы поглощают лучистую энергию в красной и сине-фиолетовой областях спектра, в результате чего молекула основного пигмента переходит в высокоэнергетическое, возбужденное Состояние. При ее возвращении в исходное состояние выделяется энергия, используемая для выполнения фотохимической работы — переноса электронов против электрохимического градиента, в результате чего синтезируется АТФ и образуется сильный восстановитель — НАДФ • Н.
В тилакоидных мембранах хлоропластов определенное количество молекул пигментов, расположенных вместе с белками и другими компонентами, образуют фотосинтетические единицы, составляющие два различных комплекса — фотосистему I (ФС-1) и фотосистему II (ФС-II). Каждая фотосистема содержит одну молекулу хлорофилла а (пигмент реакционного центра), которая выполняет основную фотохимическую работу, и множество вспомогательных молекул (пигменты-антенны светособирающего комплекса — хлорофиллы а и b, каротиноиды). С одним реакционным центром, содержащим молекулу хлорофилла-ловушки, ассоциировано от 200 до 350 молекул хлорофилла.
Процесс фотосинтеза состоит из двух последовательных фаз. Первая представляет собой совокупность строго светозависимых реакций, поэтому ее назвали световой фазой.
Световая фаза фотосинтеза. Для ее осуществления у высших растений функционально взаимодействуют между собой две фотосистемы. В фотосистеме I энергия электронного возбуждения молекулы хлорофилла возрастает до уровня, позволяющего восстановить НАДФ. С участием фотосистемы II электроны более коротковолновой формы хлорофилла присоединяются к акцептору электронов и передаются на электронно-транспортную цепь (пластохинон, цитохромы и пластоцианин), направляющую их к положительно заряженной молекуле хлорофилла ФС-1, представляющей собой реакционный центр этой фотосистемы (пигмент П700), обладающий самым низким уровнем электронного возбуждения. Реакционный центр ФС-II представляет собой более коротковолновую форму хлорофилла а с высокой окислительной способностью — пигмент 680 (Хл680). Здесь же находится значительное количество молекул хлорофилла b и каротиноидов, которые передают поглощенную энергию света пигменту реакционного центра. Электроны, утраченные ФС-II, замещаются электронами, поступающими от молекул воды. При этом происходит ее фотоокисление и выделение молекулярного кислорода.
Свободная энергия, высвобождающаяся при перемещении электронов по электронно-транспортной цепи в сторону более высоких
окислительно-восстановительных потенциалов, запасается прежде всего в форме АТФ. Таким образом, синтез АТФ, т. е. фосфорилирование АДФ с помощью энергии света, также сопряжен с переносом электронов от одной фотосистемы к другой по типу нециклического фотофосфорилирования (рис. 14).
Существует возможность образования АТФ и в результате одного циклического фотофосфорилирования, когда электроны от хлорофилла в ФС-1 через ряд переносчиков возвращаются к той же молекуле пигмента, от которой отходили, на новую энергетическую орбиту, не доходя до НАДФ (рис, 15).
Вся биохимически эффективная световая энергия, поглощенная ФС-1, превращается в энергию связей АТФ, которая может быть использована для последующих реакций ассимиляции СО2 Характерной чертой циклического фотофосфорилирования является светозависимое образование АТФ без добавленного извне донора и акцептора электронов. Согласно хемиосмотической гипотезе Митчелла, фотосинтетическое образование АТФ происходит с помощью протонного насоса, приводимого в действие электронами. Создающийся при этом градиент концентрации протонов заставляет мембранную АТФазу синтезировать АТФ.
Совокупность продуктов световой фазы (АТФ и НАДФ ∙ Н) носит название «ассимиляционная сила». В ходе ее возникновения образуется также молекулярный кислород, скорость выделения которого является одним из показателей интенсивности фотосинтеза.
Процесс транспорта электронов по электронно-транспортной цели идет ступенчато, что замедляет отдачу ими энергии и биологически более целесообразно, чем одномоментная отдача относительно большой порции энергии, которую не успели бы «переработать» соответствующие системы трансформации энергии.
Таким образом, световая фаза фотосинтеза представляет собой индуцированный светом транспорт электронов в окислительно-восстановительных реакциях циклического и нециклического фотофосфорилирования фотосистемами I и II, в результате чего образуются «ассимиляционная сила» (АТФ и НАДФ ∙ Н) и молекулярный кислород. Первые два соединения в дальнейшем используются для энергетического обеспечения и восстановительных реакций темновой фазы фотосинтеза. Кроме того, энергия возбужденного состояния молекул хлорофилла при отсутствии в системе компонентов электронно-транспортной цепи, ее разобщении
некоторыми метаболическими ядами и при других экстремальных условиях освобождается и отдается обычно в виде флуоресценции (в растворах хлорофилла), фосфоресценции, рассеивания в виде теплоты или безызлучательного переноса энергии на другие молекулы.
Темновая фаза фотосинтеза. Реакции темновой фазы уже не требуют определенной структурной упорядоченности синтезирующей системы, так как катализируются ферментами стромы пластид. Образованные во время световой фазы НАДФ • Н и ДТФ запускают механизм темновых реакций, в основе которых лежат химические преобразования углекислого газа. Во время этой фазы осуществляется серия последовательных биохимических ферментативных превращений СО2, что приводит к образованию продуктов фотосинтеза и воспроизведению акцептора (поглотителя) СО2. Процесс имеет циклический характер и назван по имени М. Кальвина, американского исследователя, открывшего циклический характер превращений СО2.
Первый этап — карбоксилирование. Диффундирующий в хлоропласты углекислый газ взаимодействует с рибулезодифосфатом — важнейшим соединением стромы зеленых пластид, Образованное в результате карбоксилирования химически лабильное соединение распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты. Второй этап — восстановительный. Дальнейшие превращения образованной фосфоглипериновой кислоты (ФГК) требуют участия продуктов световой фазы — АТФ и НАДФ • Н. В результате фосфорилирования ФГК образуется дифосфоглнцериновая кислота, которая обладает высокой реакционной способностью, так как содержит макроэргическую связь. Это соединение восстанавливает карбоксильную группировку до альдегидной (с помощью НАДФ • Н) и превращается в фосфоглицериновый альдегид (ФГА), часть которого идет на образование сахаров, а большая часть — на регенерацию акцептора СО2, что и составляет сущность третьего этапа — регенерации.
В процессе регенерации акцептора используется пять молекул ФГА, из которых образуется три молекулы акцептора. Процесс идет через изомеризацию ФГА до диоксиацетонфосфата (ДОАФ), который соединяется со свободной молекулой ФГА и образует фруктозодифосфат. От молекул последнего отщепляется один остаток фосфорной кислоты и образуется фруктозомонофосфат (Ф-6-Ф). Далее от Ф-б-Ф отщепляется двууглеродный фрагмент, который связывается с третьей свободной молекулой ФГА, образуя первую молекулу пентозы — ри-булезофосфат. От молекулы Ф-6-Ф остается 4-углеродный сахар — эритрозофосфат. К нему присоединяется четвертая молекула ФГА с образованием 7-углеродного сахара — седогептулезодифосфата. Во время последней реакции от него отщепляется 2-углеродный фрагмент, который переносится на пятую молекулу ФГА, образуя еще одну пентозу — рибулезофосфат.
Таким образом, в результате рассмотренных реакций образовались три молекулы рибулезофосфата, которые после дополнительного фосфорилирования АТФ, образованной в световой фазе, превращаются в молекулы акцептора — рибулезодифосфат. В результате прохождения двух циклов ассимиляции СО2 две молекулы ФГА взаимодействуют между собой и образуют молекулу фруктозодифосфата — исходного вещества для синтеза сахарозы и резервных полисахаридов. Для восстановления шести молекул СО2 до уровня углеводов требуется 18 молей АТФ и 12 молей НАДФ • Н. Такой путь ассимиляции СО2, в результате которого первичными и основными продуктами фотосинтеза являются трехуглеродные соединения (особенно фосфоглицериновая кислота), получил название С3-пути фотосинтеза, а растения, в основе темновых реакций которых лежит рассмотренный цикл Кальвина, названы С3-растениями (большинство травянистых и древесно-кустарниковых растений умеренной зоны).
С4-путь ассимиляции СО2. В 1966 г. австралийские ученые М. Хетч и К. Слэк установили, что у некоторых злаковых растений тропического и субтропического происхождения фотосинтез имеет свои особенности, главной из которых является преобладание среди первичных продуктов фотосинтеза четырехуглеродных органических кислот — С4-соединений. Это и предопределило выделение их в отдельную группу с С4-типом фотосинтеза (сахарный тростник, сорго и другие просовидные злаки, кукуруза, амарант).
У растений с ассимиляцией СО2 по С4-пути фотосинтез происходит в хлоропластах двух специализированных типов клеток. В клетках мезофилла хлоропласты снабжены полным фотосинтетическим аппаратом, разлагающим воду и освобождающим кислород, но фиксацию СО2 в них осуществляет специфический акцептор — фосфоэнолпировиноградная кислота (ФЭП) с образованием сначала щавелевоуксусной кислоты, которая быстро превращается в другие четырехуглеродные соединения — яблочную или аспарагиновую кислоту. Последние транспортируются к клеткам другого типа, образующих у этих растений обкладку хлорофиллоносных клеток вокруг проводящих пучков. Здесь С4-кислоты декарбоксилируются с образованием СО2 и пировиноградной кислоты, которая возвращается в клетки мезофилла для регенерации ФЭП и нового цикла связывания СО2, Хлоропласты в клетках обкладок пучков в отличие от хлоропластов мезофильных клеток не имеют гран (агранальные), содержат только тилакоиды стромы, снабжены лишь фотосистемой I, главной функцией которой является образование недостающей АТФ для функционирования происходящего в них цикла Кальвина — образования углеводов.
Таким образом, у С4-растений пространственно разобщены два типа карбоксилирования: сначала в клетках мезофилла (с образованием С4-кислот), а затем ассимиляция хлоропластами клеток обкладки эндогенного СО2. Такой тип функционального взаимодействия двух типов клеток ассимиляционной ткани и двух типов пластид получил название кооперативного фотосинтеза.
У представителей семейства толстянковых (каланхое, бриофиллюм, очиток) и некоторых суккулентов подобный процесс запасания СО2 разобщен не пространственно, а во времени. Ночью, когда температурные условия более благоприятны, растения этой экологической группы открывают устьица и происходит активная темновая фиксация СО2 путем карбоксилирования ФЭП и образования С4-кислот. В дневное время, когда устьица закрываются для сохранения запасов воды, СО2 не может проникать в хлоропласты и фотосинтез происходит за счет внутренних запасов этого газа, образующихся при декарбоксилировании С4-органических кислот. Таким образом, фотосинтетический процесс у этих растений относится к специфическому пути фотосинтеза — так называемому KMT-типу (кислотный метаболизм толстянковых).
Фотодыхание. В хлорофиллоносных тканях многих цветковых растений С3-типа на свету происходит специфический побочный путь фотосинтеза, который сопровождается потреблением кислорода и выделением углекислого газа. Такой светозависимый процесс получил название «фотодыхание» и в отличие от обычного дыхания не сопровождается образованием АТФ. В основе этого процесса лежит реакция окисления рибулезодифосфата до фосфоглицериновой и фосфогликолевой кислот. С участием пероксисом гликолат окисляется до глиокиловой кислоты, которая в свою очередь в митохондриях превращается в серии. При этом Cg-растения могут терять до 50 % ассимилированной углекислоты. У С4-растений фотодыхание практически отсутствует, в связи с чем их продукционный процесс более эффективен.
Космическая роль зеленых растений. Зеленые растения благодаря фотосинтетической деятельности играют решающую роль в жизни нашей планеты. Они — единственные организмы, усваивающие солнечную энергию и аккумулирующие ее в виде потенциальной химической энергии образованных органических соединений. Впервые космическую роль зеленых растений отметил К. А. Тимирязев, внесший большой вклад в изучение процессов фотосинтеза.
Тимирязев Климент Аркадьевич (1843—1920) — естествоиспытатель-дарвинист, основоположник -отечественной школы фитофизиологов; чл.-кор. Петербургской АН. Основные работы посвящены экспериментальным и теоретическим разработкам проблемы фотосинтеза. Установил строгое соответствие этого процесса закону сохранения энергии. Сконструировал много оригинальных и высокоточных приборов для количественного изучения фотосинтеза, установил энергетический максимум фотосинтеза в разных участках спектра, Его имя присвоено Московской сельскохозяйственной академии и Институту физиологии растений АН СССР.
Огромные запасы этой энергии в виде каменного угля, нефти, газа, торфа, зеленой массы, плодов, семян используются человеком, а также всеми другими живыми организмами Земли. Выделяемый при фотосинтезе кислород накапливается в атмосфере и поддерживает жизнедеятельность всех аэробных организмов. Из кислорода образовался озон, слой которого защищает живые организмы от коротковолнового ультрафиолетового солнечного света.
Растительность планеты за длительное время функционирования изъяла из атмосферы громадное количество СО2, избыток которого в атмосфере создавал «парниковый эффект», и температура планеты снизилась до нынешних значений. Покров зеленой растительности на планете придал ее поверхности новые оптические свойства, что изменило в глобальных масштабах соотношение между поглощательной и отражательной способностью лучистого потока Солнца.
Для оценки значения и масштаба процесса фотосинтеза приведем некоторые факты. Один человек за сутки потребляет 500 л кислорода, а за год более 180 тыс. литров. Для населения Земли ежегодно необходимо 900 млрд. кубических метров кислорода. А если учесть кислород, который потребляется животными, грибами, микроорганизмами, промышленностью, транспортом, нетрудно прийти к выводу, что весь имеющийся в атмосфере кислород (при условии, что его образование прекратилось бы) может быть поглощен за сравнительно небольшой отрезок времени — приблизительно за 100 лет. Только один реактивный лайнер использует за время трансконтинентального полета до 50 млн. литров кислорода — суточную потребность 100 тыс. человек.
Годовая потребность в кислороде одного человека обеспечивается функционированием 10—12 деревьев среднего возраста в течение вегетационного периода. Ежегодно зеленые растения потребляют для фотосинтеза около 3 % запасов углекислого газа в атмосфере и 0,3 % его запасов в водах планеты. Однако общее количество поглощенного углекислого газа компенсируется даже с избытком в результате промышленных выбросов, дыхания, вулканической деятельности и т.н. Листовая поверхность площадью 1 м3 может ассимилировать за 1 ч 1,5—2 г этого газа, синтезируя при этом 1,0т—1,4 г углеводов.
—Источник—
Богданова, Т.Л. Справочник по биологии/ Т.Л. Богданова [и д.р.]. – К.: Наукова думка, 1985.- 585 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
