Основной тканью в сформировавшемся листе является мезофилл (рис. 13), обычно выполняющий фотосинтетическую функцию. Он представляет собой паренхимную ткань, состоящую из клеток, содержащих хлорофилл, богатую межклетниками. У большинства видов покрытосеменных растений-мезофилл дифференцирован на палисадную и губчатую паренхиму.
Палисадная паренхима состоит из клеток, удлиненных в направлении, перпендикулярном поверхности листа, и имеющих вид столбиков. Иногда эту ткань называют столбчатой паренхимой. Губчатая паренхима получила свое название в связи с тем, что она пронизана Системой хорошо выраженных межклетников.
Клетки палисадной паренхимы имеют призматическую форму (у некоторых растений неправильную), длина их в большинстве случаев превосходит ширину в несколько раз. Для губчатой паренхимы характерно наличие клеток самой разной формы (изодиаметрических, удлиненных перпендикулярно или параллельно поверхности), Палисадная паренхима у большинства растений располагается с верхней стороны листа, однако у ксерофитов — часто по обеим сторонам листа, а губчатая сильно редуцирована или отсутствует.
По характеру расположения палисадной паренхимы различают лист дорсивентральный — палисадная паренхима расположена на одной стороне листа — и изолатеральный — на обеих сторонах листа. Различают также листья центрического типа, когда мезофилл верхней и нижней сторон одинаков. Такое строение встречается у цилиндрических листьев и представляет собой модификацию изолатерального листа.
Считают, что наиболее высоко специализированным типом ткани, приспособленной к выполнению функции фотосинтеза, является палисадная паренхима. Это подтверждается большим количеством хлоропластов в дифференцированных клетках палисадной паренхимы по сравнению с губчатой.
Ультраструктура пластид в палисадных клетках отличается сильным развитием и уплотнением тилакоидов, в губчатой ткани хлоропласты имеют более рыхлую структуру. Это объясняется тем, что в онтогенезе дифференцировка губчатой ткани листа заканчивается рано, а пластидный комплекс в палисадной ткани формируется пока растет лист, и синхронно с этим нарастает активность фотосинтеза. Для палисадной ткани характерен также более высокий уровень синтеза белка, что соответствует росту клеток и новообразованию пластид на протяжении всего периода роста в отличие от губчатой ткани, где эти процессы прекращаются рано. Высокая степень специализации палисадной ткани, приспособленной к выполнению функции фотосинтеза, проявляется также в ее связи с системой межклетников, в ультраструктуре пластид.
Существует и другая точка зрения: губчатая ткань является основной ассимилирующей тканью листа, Палисадная паренхима лишь защищает губчатую от избыточного освещения. Низкая фотосинтетическая активность палисадной паренхимы связана с фотоинактивацией пластид в палисадных клетках и ограничением диффузии СО2 к ним.
Считают, что губчатая паренхима в большей степени, чем палисадная, специализирована к транспорту ассимилятов из листа, потому что в ней относительно интенсивнее синтезируется сахароза; в палисадной паренхиме в основном синтезируется крахмал. Этому положению соответствует и тот факт, что хорошо развитая наружная флоэма сосудисто-волокнистых пучков обращена вниз, к губчатой паренхиме. Очевидно, эти ткани включаются в фотосинтез листа параллельно как автономные и выполняющие специализированные функции.
Изучение структуры ассимиляционной ткани в зависимости от расположения листьев на стебле, а также от возраста показало, что у расположенных выше листьев размеры межклетников значительно меньше как в палисадной, так и в губчатой паренхиме. Это свойство особенно четко выражено в верхушках верхних листьев, где губчатая паренхима приобретает вид компактной ткани, в которой практически нет межклетников. Изменяется также толщина губчатой паренхимы: она значительна в листьях нижних ярусов, уменьшается в средних и снова увеличивается на верхушке. Толщина листовой пластинки и палисадной паренхимы почти в 3—5 раз меньше у одногодичных приростов. Эта особенность в строении разновозрастных листьев, естественно, отражается и на их функции.
Транспортную функцию в листе выполняет проводящая система — жилки. Жилки — полифункциональные образования: они снабжают лист водой, минеральными и органическими веществами, притекающими из корня; обеспечивают отток ассимилятов, разгружая лист от продуктов фотосинтеза; выполняют механическую функцию, создавая опорный скелет листа и укрепляя его мякоть. Длина сети жилок зависит от многих внешних и внутренних факторов.
Передвижение веществ в листе происходит по флоэме и ксилеме. В наиболее крупных жилках листьев они образуют один или несколько пучков, располагающихся в виде кольца, полукольца или беспорядочно. Основным проводящим элементом ксилемы всех жилок за исключением конечных являются сосуды (трахеи), в самых маленьких конечных жилках — трахеидах — одна, две или группа. Трахеи и трахеиды в зрелом состоянии представляют собой более или менее удлиненные клетки с одревесневшими оболочками, лишенные протопластов. Трахеиды — неперфорированные клетки, имеющие пары пор на общих стенках. Трахеи — полые трубки, состоящие из ряда члеников, соединенных между собой. Перфорации у члеников сосудов обычно располагаются на их поперечных стенках, иногда на боковых. Вода, двигаясь по сосуду, свободно проходит через перфорации, тогда как в трахеидах она должна проходить через тонкие поровые мембраны. При росте ксилемы средняя площадь образующихся сосудов значительно увеличивается на ранних этапах. Число сосудов у некоторых растений (фасоли) продолжает возрастать и после прекращения роста листовой пластинки. Развитие ксилемы зависит главным образом от потребности листа в воде.
Основными проводящими элементами флоэмы являются ситовидные трубки и сопутствующие им клетки-спутники Ситовидная трубка состоит из клеток, характеризующихся своеобразным строением протопластов и наличием так называемых ситовидных полей — участков клеточной стенки, пронизанных многочисленными отверстиями, через которые с помощью тяжей сообщаются протопласты соседних ситовидных элементов. Части клеточной стенки, несущие ситовидные поля, называются ситовидными пластинками. Строение ситовидных Трубок (отсутствие ядра, наличие густой разветвленной сети фибрилл, отсутствие тонопласта, в результате чего протоплазма сильно оводнена) указывает на их большую специализацию, связанную, очевидно, со способностью к активному транспорту веществ.
Клетки-спутники — паренхимные клетки, образующиеся из той же меристематической клетки, что и связанная с ними клетка ситовидной трубки. У многих растений ситовидные элементы все время сопутствуют трахеидам, а иногда даже оказываются расположенными дальше их. В конечных ответвлениях жилок флоэмная часть может содержать только паренхиму.
Основным признаком, характеризующим проводящую систему листа, является ее связь с мезофиллом. Между мезофиллом и проводящей системой находится так называемое свободное пространство, или апопласт. Очевидно, с помощью сети проводящих пучков возможны адсорбция Сахаров и других ассимилятов из свободного пространства и концентрация их во флоэме для отвода из листа. Продолжением проводящей системы листьев является проводящая система черешков.
В листе, как и во всем растении, различают дальний транспорт веществ (происходит по флоэме и ксилеме), обеспечивающий координацию функций всего растения, и внутриклеточный, обеспечивающий передвижение веществ в клетке и осуществляющийся в основном с помощью цитоплазматических мембран. Обе системы транспорта функционируют в растении одновременно и тесно связаны между собой. В наиболее типичных случаях транспорт метаболитов начинается в фотосинтезирующих хлоропластах, из хлоропластов распространяется в цитоплазму, затем проходит через ряд паренхимных клеток и, преодолев концентрационный порог, продолжается в системе клеток флоэмы, по которым ассимиляты передвигаются к потребляющим тканям. Здесь метаболиты снова переходят в сферу паренхимного транспорта и заканчивают свое направленное перемещение сосредоточением в запасающих или потребляющих клетках.
Кроме того, в растении функционирует ксилемный транспорт, с помощью которого в основном происходит распределение воды и элементов корневого питания. Обе транспортные системы, вытянутые параллельно и прижатые Друг к другу, могут частично взаимодействовать путем обмена подвижными веществами.
Опорную функцию листа могут выполнять сами сосуды, так как они представляют собой мертвые образования с лигнифицированными стенками, а также механические волокна пучков.
Лист — орган специфический, и опорные структуры его не так хорошо развиты, как в стебле. Интенсивно развитая проводящая система является хорошей опорой для мезофилла. Дополнительную опорную функцию в листе несут колленхима, расположенная под эпидермисом над крупными жилками или по краю пластинки, склереиды, встречающиеся иногда в толще мезофилла, обособленные тяжи склеренхимы, имеющиеся у некоторых растений (пальм).
Опорную функцию может выполнять и покровная ткань листа — эпидермис (см. рис. 13), Плотно сомкнутые клетки, часто пропитанные кутином, иногда в различной степени лигнифицированные или инкрустированные кремнеземом (например, у злаков) и имеющие на наружной поверхности плотную кутикулу, представляют наружный скелет листа. Однако эта функция эпидермиса листа не главная. Плотно примыкая друг к другу, эпидермальные клетки создают покров, предохраняющий растение от иссушения, механических повреждений, проникновения внутрь насекомых, грибов-паразитов, бактерий, вирусов. Чем толще слой эпидермиса, тем сильнее он поглощает ультрафиолетовые лучи, защищая растение иногда даже за счет разрушения клеток самого эпидермиса.
Основная функция покровной ткани — защитная. Вместе с тем эпидермис легко проницаем для газов (СО2 и О2), воды, т. е. способен не только защищать лист, но и регулировать его газообмен, участвовать в фотосинтезе, поглощать воду и минеральные вещества. Полифункциональность, естественно, сказалась на строении ткани, включающей специализированные образования.
По характеру выполняемых функций, строению и происхождению эпидермис состоит из трех групп клеток: основные эпидермальные клетки, трихомы и устьица.
Основные эпидермальные клетки обычно плотно сомкнуты друг с другом, межклетники встречаются только в эпидермисе лепестков. Форма правильная, удлиненная, часто клетки имеют волнистые стенки. Оболочки клеток неравномерно утолщены, наиболее утолщена наружная стенка. Клеточные оболочки пропитаны кутином. Кутин может отлагаться на наружной поверхности клеток в виде самостоятельного слоя — кутикулы.
Трихомы представлены в листе защитными кроющими и железистыми волосками. По структуре их можно разделить на одноклеточные (простые или ветвистые) и многоклеточные (один или несколько рядов клеток). Закладываются они в результате разрастания одной из эпидермальных клеток, которая образует как бы выступ над поверхностью эпидермиса. Этот выступ удлиняется, а в случае развития многоклеточного волоска делится в различных направлениях. Волоски недолговечны, нередко они отмирают с окончанием роста листа или даже раньше, однако иногда функционируют дольше.
В зависимости от строения трихом, их размеров, числа на единицу площади, ориентации выделяют определенные типы опушения листа: войлочное — густое из ветвистых волосков (лист коровяка); мохнатое— извилистые волоски, не имеющие определенной ориентации (лист бегонии королевской); шелковистое — тонкие прямые волоски, обычно ориентированные в одном направлении; железистое — железистые трихомы в отличие от простых выделяют различные секреты (эфирные масла, слизи, смолы, растворы солей).
Устьица — система высокоспециализированных клеток, резко отличающихся по строению от основных клеток эпидермиса. Устьице состоит из двух замыкающих клеток, между которыми находится устьичная щель. У большинства двудольных растений замыкающие клетки имеют бобовидную форму, у однодольных более или менее удлиненную. Замыкающие клетки могут располагаться на одном уровне с соседними эпидермальными клетками, выступать над ними или быть погруженными, располагаясь ниже поверхности эпидермиса. Замыкающие клетки часто окружены двумя или большим числом клеток, отличающихся по форме от основных клеток эпидермиса. Эти клетки называются около-устьичными, или побочными. Совокупность околоустьичных и замыкающих клеток составляет устьичный аппарат, или устьичный комплекс.
Устьица расположены обычно на нижней стороне листа; у многих ксерофитов — и на нижней и на верхней. Исключение составляют злаки, у которых устьица находятся на верхней стороне листа. Подобное строение имеют листья плавающих водных растений. В участках эпидермиса, расположенных над проводящими пучками, устьиц обычно нет, они находятся лишь над клетками ассимиляционной ткани.
Среднее число устьиц на 1 мм2 поверхности листа — примерно 100—300. Число устьиц непостоянно не только для различных ярусов листьев в пределах одного и того же растения, но может быть еще более непостоянно и в пределах одного и того же листа, изменяясь как от основания к верхушке, так и от края листа к средней его жилке, а также в процессе онтогенеза. Однако бывают исключения, когда число устьиц довольно равномерно распределено по всей пластинке листа.
Характерной особенностью строения замыкающих клеток устьиц является неравномерное утолщение их оболочек. Эта особенность связана с механизмом устьичных движений, который связан также с изменением их тургорного давления. Предполагают, что изменение тургорного давления устьиц происходит с помощью определенных сократительных структур и сопровождается значительной затратой энергии; в регуляции осмотического давления участвуют не сахара, как считали ранее, а органические кислоты, сахара являются лишь первичными промежуточными продуктами для образования осмотически активных веществ; в регуляции осмотического давления устьиц значительную роль играют одновалентные катионы, которые при открывании устьиц поступают из соседних клеток в замыкающие клетки против градиента концентрации. Некоторые исследователи рассматривают калий как вещество, играющее основную роль в регуляции осмотического потенциала устьичных клеток. Механизм открывания устьичной щели связан с затратой энергии. Эта энергия, очевидно, используется для активного транспорта катионов в вакуоли замыкающих клеток.
В итоге механизм движения устьиц можно представить следующим образом: при открывании устьичной щели одновалентные катионы (главным образом калий) против градиента концентрации поступают в вакуоль замыкающих клеток. Осмотический потенциал клеток возрастает, в них поступает вода, устьице открывается. Когда же механизм, поддерживающий высокую концентрацию солей в вакуолях замыкающих клеток, отключается, осмотически активные вещества выходят из вакуолей в цитоплазму, накапливаются в ней или выводятся из клетки. Осмотическое давление в клетке падает, снижается тургор, устьица закрываются.
Электронейтральность замыкающих клеток при открытых устьицах поддерживается в основном за счет образования органических анионов, которые в замыкающих клетках представлены главным образом анионами яблочной кислоты. Очевидно, именно эти анионы обусловливают закрывание устьиц, так как, если они не выводятся быстро из цитоплазмы в вакуоль или не обмениваются на ионы калия, цитоплазма приобретает кислую реакцию. Абсцизовая кислота способна блокировать активное вымывание ионов водорода из замыкающих клеток, тем самым препятствуя проникновению ионов калия в них, что в итоге приводит к закрыванию устьиц. Несмотря на то что в расшифровке механизма регуляции тургорного давления достигнуты определенные успехи, эта сложная проблема еще не решена.
—Источник—
Богданова, Т.Л. Справочник по биологии/ Т.Л. Богданова [и д.р.]. – К.: Наукова думка, 1985.- 585 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
