Изменения физиологического состояния и появление симптомов адаптации по Селье оказалось возможным наблюдать и в естественных популяциях млекопитающих. Наиболее четкие данные были получены для серой крысы, ряда видов полевок (Microtus), мышей (Регоmiscus) и оленей (Cervus nippon). Наиболее убедительным было сопоставление городских и сельских популяций серых крыс. При искусственном уменьшении численности популяции в отдельных городских кварталах (являвшихся как бы островами) наблюдалось немедленное и пропорциональное плотности уменьшение веса надпочечников (на 33%) (Christian a. Davis, 1955).
В сельской местности при отлове получены такие же данные, как и для домовых мышей и полевок в естественных популяциях. В естественных популяциях был и эффект внесения новых (чужих) особей в популяцию. При этом наблюдалось общее снижение численности популяции (Calhoun, 1948) и уменьшение веса надпочечников. Возможно, что здесь имело место значительное возрастание смертности среди вновь внесенных особей, а также среди «подчиненной» части аборигенов популяции.
Имеются данные о зависимости между естественными колебаниями численности и весом надпочечников у полевок (Christian, 1959). Сезонные изменения численности также могут быть сопоставлены с весом надпочечников. Так, резкое сокращение плотности популяции полевок от сентября к ноябрю сопровождается снижением веса надпочечников. С ноября до марта, несмотря на стрессирующие зимние условия, вес надпочечников, а также низкая плотность популяции поддерживались на одинаковом уровне. Существует обратная зависимость между плотностью естественной популяции и содержанием эозинофилов в крови полевок (Louch, 1958).
Зависимость веса надпочечников от изменения плотности естественных популяций была установлена также для мышей Peromiscus и для ондатр (Beer a. Meyer, 1951), а также для оленей Cervus nippon в результате их естественной гибели (Christian a. oth., 1960).
Интересно, что ограничение питания на фоне постоянной плотности популяции не приводит к возрастанию веса надпочечников. В то же время недостаток питания приводит к уменьшению интенсивности размножения, что, возможно, является следствием уменьшения активности гипофиза.
Первыми исследованиями о регулировании численно^ сти в популяциях были работы Крю и Мирской (Creu a. Mirskaja, 1931) и Ретцлафа (Retzlaff, 1938), установивших, что численность животных на определенной территории (плотность популяции) приводит к торможению интенсивности размножения. Интенсивность размножения мышей была обратно пропорциональна численности, состоящей из 1, 4, 8 или 12 пар. Уже в этих работах было выявлено, что наиболее агрессивные самки оказывались и наиболее плодовитыми. Ретцлаф также заметил, что неагрессивные подчиненные самки чаще подвергались инфекциям и погибали. Интересно, что понижение температуры среды, при которой содержались мыши, с 20 до 4° С приводило к снижению числа детенышей в помете. Это также связывалось с тем, что при низких температурах мыши скучиваются и это оказывает влияние на их плодовитость. В последующих работах было показано, что эстральные циклы самок мышей в группах оказывались более короткими.
Скученность мышей в клетке в течение трех недель приводит к 30%-ному увеличению площади поперечного сечения коркового слоя надпочечников и к 80% -ному увеличению площади мозгового слоя (Bullough, 1952). Эти сдвиги сопровождались 60%-ным сокращением митотической активности эпидермиса, которая стимулируется секрецией кортикостероидов. Содержание полевок в группе снижает уровень гликогена в печени (Chitty, 1955).
Таким образом, эмпирически были установлены зависимости между плотностью популяции млекопитающих — грызунов, изменениями в надпочечниках и репродуктивной функцией. Последняя сопровождается уменьшением веса семенников как абсолютного, так и
по отношению к тоже уменьшающемуся весу тела. Эти явления сопровождаются уменьшением веса тимуса.
Все изложенные выше физиологические изменения, возникающие в экспериментальных условиях в популяциях различной плотности, позволили Кристиану высказать положение о саморегуляции численности популяции млекопитающих. Схема такой саморегуляции представлена на рисунке 87. В левой части рисунка указаны факторы, оказывающие угнетающее влияние на численность животных. Это факторы «социального давления», возникающего внутри популяции на основе агрегационных реакций, возрастания численности смертности взрослых животных. В правой части рисунка приводится последовательность развивающихся при этом физиологических и патологических явлений. Все эти явления возникают после достижения популяцией максимальной плотности и поэтому действуют по принципу механизма обратной связи. Изложенная схема, построенная на экспериментальных популяциях, получила некоторое подтверждение на естественных популяциях.
За последние годы накоплен значительный материал, характеризующий соотношения между состоянием естественных популяций млекопитающих и эндокринного аппарата. Так, установлен значительный параллелизм между численностью популяции и весом надпочечника и числом взрослых (зрелых) самок у полевки Microtus pennsylvanicus (Christian a. Davis, 1966). Установлена также и часть коркового вещества надпочечника (внутренняя юкстомедуллярная часть), связанная с секрецией эстрогенов, которая увеличена при созревании самок полевок. Все это приводит к установлению корреляций между весом надпочечников и величиной популяции.
В естественных популяциях приобретает, однако, значение не только факт воспроизведения — рождаемость, но и смертность в данной популяции. Последняя зависит от сопротивляемости организма, в частности сопротивляемости инфекциям. В частности на мышах в лаборатории и на диком американском грызуне Arctomys топах было изучено влияние введения АКТГ на протекание гломерулонефрита, очень частого заболевания среди лабораторных и диких популяций грызунов. Нагрузка этим гормоном увеличивала смертность животных. Эта смертность стояла в прямой связи с «социальной» структурой популяции (Christian, Lloyd a. Davis, 1965).
Совершенно определенные данные о значении перенаселения для смертности оленей Cervus nippon были получены на популяции, интродуцированной в штате Мэриленд (США). Наблюдалась гибель до 60% стада при явлениях гломерулонефрита, а также расстройства водноэлектролитного обмена в связи с нарушениями симпатоадреналовой и адренокортикальной регуляций. Численность высших организмов в природе может зависеть не только от физических факторов среды, не от условий питания, а от плотности популяции.
Вопрос о влиянии факторов среды и условий существования на популяционные отношения очень мало изучен. По данным Кристиана, условия питания не оказывают влияния на иерархические отношения в группе крыс и не влияют на процессы размножения.
Интересные факты добыты при изучении солевого питания животных Тленном, Ауманном и Эмленом (Glenn, Aumann, Emlen, 1965); они показали, что между плотностью популяций грызунов в природе и содержанием натрия в почве существует тесная корреляция. При низком содержании натрия в почве численность полевок была 30 особей на акр, при среднем — до 400, а при высоком — до 1000. Эти положения добыты на основании анализа большого количества литературных источников. Поставленные в лаборатории эксперименты подтвердили эти положения. Животные с высокой плотностью популяции но сравнению с популяциями малой плотности выбирали большие концентрации солевых растворов. Натриевый дефицит в плотных популяциях авторы рассматривают как возникающие в них нарушения адренокортикальной регуляции.
Эти факты получили свое отражение и развитие в работе А. Ф. Баженовой и М. Г. Колпакова (1969), установивших в условиях высокогорья Памира расселение полевок Alticola в районах с высоким содержанием натрия в почве и растениях. При переводе полевок в условиях эксперимента на рацион с меньшим содержанием натрия выявлена возможность адаптации и сохранения концентраций натрия и калия в крови. Следовательно, при высокой плотности популяции механизм этой адаптации нарушается.
—Источник—
Слоним, А.Д. Экологическая физиология животных/ А.Д. Слоним.- М.: Высшая школа, 1971.- 448 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
