Передвижение в водной среде (плавание) лучше всего изучено у водных позвоночных (рыб и млекопитающих), так как их движения, связанные с деформациями тела, лучше всего могут быть подвергнуты биодинамическому и математическому анализу (Cray, 1933; Bain—bridge, 1961, Шулейкин, 1966 и др.).
При изучении этих явлений можно наметить три аспекта: 1) изучение морфологии рыбы —формы тела, обеспечивающей наименьшее сопротивление в различных условиях обитания; 2) изучение механики движения — математический анализ двигательных актов, построенный на данных киноциклосъемки; 3) изучение энергетических затрат при плавании с различной скоростью, явлений, связанных с производимой животным мышечной работой. Сочетание всех этих исследований позволяет вычислить для плавающих организмов коэффициент полезного действия и найти оптимальное значение скоростей в связи с величиной организма и особенностями биодинамики.
Эколого-морфологические особенности водных организмов выражены очень ярко. Они касаются в равной мере как формы тела рыб, живущих в различных условиях, разного типа питания, так и различных по этим
же признакам морских млекопитающих. На рисунке 78 приведена различная форма тела рыб; передвижение их в воде значительно отличается и связано с условиями среды и скоростью плавания. Так, торпедовидная форма обеспечивает наиболее быстрое передвижение в открытой воде, сплющенная с боков — возможность плавания в водоемах с густой растительностью; впрочем, этот тип формы тела встречается и среди живущих в толще воды, и среди придонных и донных. Змеевидный тип тела характерен для рыб зарослей и зарывающихся в ил. Медленно плавающие рыбы имеют лентовидную форму тела, шаровидную и плоскую.
Особое положение занимают в этом своеобразном ряду летучие рыбы, с громадной скоростью движущиеся в воде и завершающие этот двигательный акт своеобразным полетом в воздухе. Здесь большое значение приобретают не только змеевидные движения туловища, но и большие боковые плавники, обеспечивающие своеобразное парение в воздухе. Характерно, что до момента полного отрыва летучей рыбы от воды скорость благодаря движениям хвоста продолжает нарастать. В воздухе летучая рыба держится около 10 сек, пролетая за это время около 100 ж (Никольский, 1963).
Своеобразной адаптацией рыб к существованию в водной среде и к перемещению на различные глубины является способность к изменению удельного веса тела. Это осуществляется при помощи плавательного пузыря, сокращение которого позволяет изменять количество газа в пузыре или давление в нем. Наполнение плавательного пузыря происходит либо за счет заглатывания воздуха (у открытопузырных и у всех рыб на ранних стадиях постэмбрионального развития) или за счет выделения кислорода и СО2 по типу секреции специальным образованием — красным телом. У рыб, живущих в толще воды и быстро передвигающихся по вертикали (акулы, скумбриевые), плавательный пузырь отсутствует вовсе. Плавательный пузырь связан у рыб со слуховым лабиринтом и давление в пузыре регистрируется в центральной нервной системе.
Приведенными примерами, конечно, не исчерпывается ряд морфологических адаптации рыб, обитающих в морях, реках и других водоемах (Никольский, 1963; Строганов, 1964).
Скорость перемещения рыб в воде очень различна. Наибольшей скоростью обладают некоторые акулы, тунцы, меч-рыбы, лососевые. Так, тунец перемещается со скоростью 20 м/сек, голубая акула —10 м/сек, лосось — 5 м/сек (Никольский, 1963). Поскольку скорость движения зависит от длины тела, для сравнения рыб различного размера принят так называемый коэффициент скорости, рассчитываемый по формуле V/√L где V – абсолютная скорость, √L — корень квадратный от длины рыбы. Получаемые коэффициенты колеблются от 70 (акулы, тунцы) до 5 (луна-рыба). В таблице 36 приведены некоторые данные скоростей плавания рыб разных видов.
Стандартная скорость плавания рыб принимается обычно как 4L. У мелких рыб при бросках эта скорость может намного превышать отношение к длине тела. Так как сопротивление движению пропорционально квадрату линейных размеров, а мощность (масса) мышц — кубу линейных размеров, крупные рыбы движутся при прочих равных условиях быстрее мелких.
Некоторые морские млекопитающие отличаются большой скоростью плавания. Так, для кита-сервала описана скорость 6 м/сек, для дельфинов до 10 м/сек и более.
Скорость передвижения в воде зависит от формы тела, характера движений туловища, хвоста и плавников, а также от гидродинамических особенностей тела рыбы, т. е. от сопротивления, оказываемого водой (при продвижении вперед. Между скоростью плавания рыбы и ее гидродинамическими свойствами существует значительный параллелизм (Шулейкин, 1966). Так, наименьшее сопротивление при движении оказывает вода телу дельфина, наибольшее медленно плавающей рыбе — морскому языку.
Гидродинамические свойства плавающих организмов определяются, однако, не только формой тела, но особенностями его поверхности. Помимо гладкой поверхности, почти не создающей трения и вызывающей минимальное образование пограничного слоя движущейся вместе с плывущим телом воды, здесь большое значение имеет выделение слизи. Она выделяется специальными бокаловидными железами и имеет большое значение для увеличения коэффициента полезного действия плавающего животного. Мягкий демпферный слой подкожной жировой клетчатки у дельфинов также выполняет функцию гашения турбулентности.
Плавание осуществляется благодаря движениям тела, при которых поперечные колебания головы оказываются меньшими по сравнению с колебаниями хвоста. Большой движущей силой обладает хвост; он перемещается из стороны в сторону, проделывая синусоидный путь. Само тело рыбы в зависимости от вида в большей или меньшей степени проделывает синусоидные движения. Силы, действующие при сокращении туловища и движениях хвоста, изгибают хвост, но тем не менее хвост образует угол с движением тела по воде. Поэтому на хвост действуют и сила сокращения, и упор о воду. Равнодействующая этих сил направлена вперед. Когда хвост перемещается влево, равнодействующая направлена вправо и наоборот, но средняя сила, измеренная на всем протяжении сокращения цикла, направлена точно вперед.
Мощность общей работы, выполняемой телом плывущей рыбы, является произведением скорости и силы сопротивления движению. Эта сила в свою очередь складывается из силы сопротивления воды движению сложно изгибающегося тела рыбы и силы внутреннего сопротивления изгибу тела. Кроме того, затрачивается энергия на сопротивление распространяющейся вдоль тела волны.
Специальные исследования показали, что каждый сегмент тела рыбы обладает различной мощностью, и это соответствует и анатомической толщине расположенных на отдельном сегменте мышц (Шулейкин, 1968). Мышечный тяж, идущий вдоль тела рыбы, обладает в различных его участках (сегментах) разными биохимическими особенностями. Следовательно, плавание рыбы представляет исключительно интересный объект для изучения эволюции адаптации мышечной системы к выполнению различных нагрузок.
Энергетический обмен у рыб при плавании был объектом многих работ отечественных и иностранных исследований. Поскольку многие рыбы существуют в проточной воде, плавание как способность противостоять течению является у них функцией непрерывной. Отсюда возникло понятие о так называемом активном обмене — обмене в толще движущейся воды (Ивлев, 1960). Эти величины активного обмена составляют около 200% от уровня обмена веществ в неподвижной воде.
Исследование мышечной деятельности (плавания) рыб производится в специальных гидродинамических камерах, где можно создавать различную скорость течения воды, поддерживать постоянную температуру и измерять содержание кислорода в воде (Fry a. Hart, 1948; Blazka a. oth., 1960; Brett, 1964), содержание углекислоты. Подобно исследованиям, проведенным на наземных организмах, главным образом на человеке, энергетическая оценка движения — плавания производится путем вычитания из величин газообмена, наблюдаемых во время плавания, величин так называемого стандартного обмена— более низких величин газообмена в состоянии полного покоя рыбы. Подобно фактам, хорошо изученным на человеке, потребление кислорода при плавании с достаточно большой скоростью не сопровождается полным удовлетворением кислородного долга, что установлено как при сопоставлении теоретически вычисленных величин потребления кислорода с наблюдаемыми фактически, так и при изучении величин кислородного долга (Brett, 1964; Smith, 1965). С возрастанием скорости газообмен повышается, однако имеется определенный энергетический оптимум скорости, когда газообмен, рассчитанный
на пройденный путь, оказывается наименьшим. Этим величинам ряд исследователей придают большое значение, предполагая, что именно эти наиболее «экономные» скорости используются рыбами в процессе дальних миграций.
Одной из характерных черт мышечной энергетики рыб является очень длительная (после работ, проведенных до утомления) ликвидация кислородного долга, продолжающаяся более 3 ч. Нагрузка, при которой рыба может продолжать работу в устойчивом состоянии (steady state), не превышает величины 4 линейных ее размеров (4L) в секунду (Brett, 1964). На рисунке 79 приведены отношения потребления кислорода, скорости утомления и восстановления у нерки (Oncarhynchus nerka) весом 50 г.
В последнее время для изучения энергетических затрат плавающих рыб стали применять косвенный метод расчета по содержанию жира в теле. Эти пути исследования имеют большое значение при изучении миграций.
Весьма интересные данные по плаванию рыб получены при различной температуре воды. Максимальная скорость плавания с повышением температуры воды возрастает. При этом стандартный метаболизм увеличивается с 41 до 196 мг/кг/ч; расход же на плавание — с 514 до. 948 мг/кг/ч, т. е. менее чем вдвое. Эти результаты получены после двухнедельной адаптации к температурам от 5 до 24° С и указывают на значительную независимость коэффициента полезного действия скелетной мускулатуры рыбы от температуры среды и от предшествующих температурных воздействий, да и скорость плавания не возрастает с температурой выше 15° С.
Несмотря на большой интерес, проявляемый в последнее время к изучению морских млекопитающих, особенно дельфинов, какие-либо данные о физиологии плавания отсутствуют. Имеются только предположительные расчеты, исходя из наблюдений за скоростью и весом тела, свойствами поверхности тела.
—Источник—
Слоним, А.Д. Экологическая физиология животных/ А.Д. Слоним.- М.: Высшая школа, 1971.- 448 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
