Вещества, превращаемые животными в энергию роста, размножения, двигательной активности и т. д., а также используемые ими в процессе жизнедеятельности и для поддержания структур собственного тела, могут быть разделены на небольшое количество групп. Это биополимеры — белки, углеводы, жиры, а также витамины, вода, неорганические соли. Однако процессы питания, переваривания, всасывания и усвоения пищевых веществ у различных животных отличаются исключительным разнообразием. Таким же разнообразием отличаются и пищевые связи животных с внешним миром. Эти связи и их классификация основаны на изучении характера принимаемой животными данного вида пищи.
При изучении пищевых связей в экологии принято различать эврифагию, т. е. питание разнообразной пищей (часто и растительной, и животной) и стенофагию — питание однородной пищей. Иногда различают монофагию, т. е. питание одним видом пищи, олигофагию — немногими видами пищи и полифагию — питание разнообразной пищей (всеядность).
Однако, несмотря на все эти многообразные формы пищевых (трофических) связей животных организмов с внешним миром, конечный их итог — обеспечение полного энергетического баланса с физиологическим состоянием и особенностями деятельности животного. Оно достигается целым рядом физиологических особенностей пищеварения и всасывания, ассимиляции и диссимиляции, а также специальными формами пищедобывательной деятельности и акта еды. Вся эта совокупность двигательных и вегетативных процессов и составляет сущность процесса питания — исходного этапа осуществления обмена веществ, этапа, в значительной мере определяющего характер обмена и его особенности.
За основу формирования пищевых связей с внешним миром в физиологии давно уже принята следующая схема. Обмен веществ вызывает соответствующее обеднение энергетических потенциалов организма. Это приводит к повышению пищевой возбудимости, к возбуждению тех нервных образований, которые И. П. Павлов называл пищевым, или химическим, центром. Интеграция всех раздражений и, следовательно, регуляция пищевого поведения связана с концентрацией возбуждения в областях холинэргического уровня, т. е. в сетевидной формации таламуса и обонятельных долях мозга (Soulairac, 1963). В результате возбуждения химического центра возникает пищедобывательная деятельность животного, а если есть пища, то и самый пищевой акт. Животное добывает пищу или поедает ее до тех пор, пока возбудимость пищевого центра не снижается — тогда животное перестает добывать пищу и перестает есть. Наступает период пищеварения, всасывания и ассимиляции. Эта элементарная схема лежит в основе изучения всякого пищевого рефлекса и рефлекторной пищедобывательной деятельности. Если попытаться приложить схему к условиям существования различных видов животных, то она оказывается совершенно недостаточной для пояснения наблюдаемых явлений.
Количество потребляемой пищи прямо связано с энергетическими потребностями организма. Однако в природе постоянно наблюдаются случаи, когда животные принимают значительно больше пищи, нежели требуют их энергетические затраты, т. е. они повышают свой энергетический потенциал главным образом за счет накопления жира. С другой стороны, эти жировые запасы расходуются в неблагоприятные для добывания пищи времена года или в условиях выкармливания детенышей. Это наблюдается, например, у медведя, самки которого рожают и выкармливают детенышей зимой, не выходя из берлоги. Лактирующие самки тюленей некоторое время после родов не принимают пищи совсем. Таким образом, нельзя считать, что питание обеспечивает сохранение энергетического и вещественного баланса в организме в каждый данный момент. Явления избыточного питания и голодания постоянно чередуются в естественных условиях и сопровождаются анатомическими изменениями. Так, у крыс после искусственно вызванной гиперфагии, длившейся 6—12 месяцев, значительно возрастала длина кишечника, особенно тонкий отдел (Lesby a. Levin, 1966). Можно считать, что только на протяжении очень больших отрезков времени (порядка годового цикла) пищевые связи с внешним миром уравновешивают все жизненные потребности животного организма. По существу, все эти явления лежат в основе энергетики зимней спячки и зимнего сна.
От состояний накопления и расходования энергетического потенциала следует отличать такое состояние баланса вещества, когда в организме задерживаются главным образом азотсодержащие вещества (ретенция азота), что связано с ростом и развитием организма, формированием половых продуктов и внутриутробным развитием плода. К этой же группе явлений относятся лактация и рост шерстного покрова после линьки или стрижки.
К обычным источникам питания животных относятся зеленые или сухие растения, другие животные, а также микроорганизмы (бактерии и грибки). Эти основные группы содержат почти бесчисленное множество различных видов пищевых веществ и столь же различны типы механизмов питания.
При рассмотрении аппаратов питания необходимо наметить какую-то классификацию, но она не может основываться на обычной таксономической классификации животных, поскольку способ питания любого вида зависит от характера пищи (растительного или животного происхождения, размера частиц относительно веса данного животного), особенностей среды обитания, а также уровня организации животного. Животные разных видов, обитающие вместе в любой среде, могут добывать и поедать одни и те же пищевые вещества с помощью способов питания и органов, которые, хотя и отличаются в деталях, однако действуют на основе одних и тех же основных принципов. Также возможно обратное положение, когда животные близких видов потребляют совершенно различную пищу и разными способами как за счет изменений исходных механизмов питания, так и при помощи совсем других систем.
Эти положения могут быть проиллюстрированы на примере животных любого местообитания, рассмотрения различных механизмов питания, при помощи которых они получают пищу. На морском побережье, например, животные с организацией очень различных уровней и сложности — губки, кольчатые черви, различные моллюски и ракообразные, а также организмы, имеющие оболочку, питаются примерно одинаково, отфильтровывая из морской воды мелкие растения и животных, личинок и органический детрит. Структуры, используемые этими разными видами животных при поедании пищи, неоднородны, однако все они действуют на основе одного и того же принципа: пропускают морскую воду через какой-то аппарат фильтрационного типа, который задерживает находящиеся в ней пищевые вещества и передает их органам пищеварения.
Контрастом этим неродственным видам животных, питающихся одинаковым образом, могут служить также прибрежные представители одного типа или класса, сильно отличающиеся по способу питания и поедаемой пищи.
Особенно яркие примеры дают моллюски гастроподы, у которых некоторые члены класса малоподвижные травоядные животные, пасущиеся на морских водорослях, другие — хищные и охотятся за другими моллюсками, а третьи отфильтровывают пищевые вещества из морской воды или ловят свободноплавающие частицы пищи с помощью приспособлений. Эти приспособления полностью отличаются от аппаратов, которые используются травоядными и хищными представителями.
Все эти факты не позволяют создать классификацию механизмов питания на основе сопоставления таксономических признаков животных. Были предложены классификации, основанные на других критериях, и наиболее пригодной и исчерпывающей оказалась составленная С. М. Йонджем (1954). Она охватывает все типы беспозвоночных и Chordata (подтипы Hemichorda, Urochorda, Craniota) и основана в основном на учете размера частиц поедаемой пищи. Несмотря на то, что предлагаемая классификация разработана прежде всего для беспозвоночных, она образует удобную основу для краткого обзора аппаратов и способов питания большинства животных.
Классификация способов и аппаратов питания животных
(по Йонджу, 1954) Аппараты поедания малых частиц пищи
1. Псевдоподиальный.
2. Жгутиконосцевый.
3. Цилиарный.
4. Фильтрующий (тентакулярный).
5. Мукоидный.
Способы поедания больших частиц пищи
1. Проглатывание неподвижной пищи.
2. Соскребывание и рытье.
3. Схватывание добычи.
а) Схватывание и проглатывание.
б) Схватывание и жевание перед проглатыванием.
в) Схватывание и наружное переваривание до проглатывания.
Способы поедания жидкостей или мягких тканей
1. Прокалывание и высасьиваиие.
2. Высасывание.
3. Абсорбирование всей поверхностью тела.
В соответствии с этими особенностями питания и пи-щедобывания необычайно разнообразной оказывается и морфология аппарата пищедобывания и пищеварения. В качестве примера приведем различия в строении клюва у различных видов птиц: хищных, насекомоядных, зерноядных, всеядных (рис. 73). Формы клюва соответствуют не только этим большим группам питания, но и отражают особенности питания рыбой, насекомыми (в земле, под корой деревьев и т. п.), мелкими плавающими организмами и т. д. У представителей одного класса сильно отличаются как аппарат пищедобывания, так и акт еды. Как общее правило, в отношении пищевых адаптации наибольшим адаптивным изменениям в процессе эволюции подвергаются пищедобывательная деятельность и акт еды, далее следуют особенности строения желудка и желудочного пищеварения. Пищеварение в кишечнике подвержено значительно меньшим адаптивным видовым различиям. Это можно наглядно видеть
при сопоставлении процессов питания у насекомых, птиц, млекопитающих, принадлежащих к разным классам животных. Даже такой акт, как жевание, оказывается весьма специфичным не только у млекопитающих отдельных отрядов, но и отдельных видов внутри отряда, например различных видов грызунов.
Особенное строение имеет пищевоспринимающий аппарат у организмов, которые переваривают пищу вне желудочно-кишечного тракта; выделение ферментов (с соками) может растворять твердые пищевые вещества, которые потом всасываются. Такой тип питания встречается у многих хищных насекомых (например, жужелицы), а также у крабов.
К этому типу питания относится и адсорбция пищевых веществ всей поверхностью тела. Помимо простейших, такой тип питания свойствен многим зкто- и эндопаразитам: червям, насекомым и их личинкам.
—Источник—
Слоним, А.Д. Экологическая физиология животных/ А.Д. Слоним.- М.: Высшая школа, 1971.- 448 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
