Приспособительные механизмы к недостатку воды у грызунов пустыни хорошо развиты. Так, мышей Реrognathus flavescens и P. fasciatus можно держать на сухой диете много недель (Bailey, 1923). Мышь Реrognathus fallox можно держать на сухом ячмене около 3 лет (Stefens, 1906). Следовательно, некоторые млекопитающие действительно способны существовать только на одной метаболической воде, т. е. на воде, которая освобождается в тканях в результате окислительных процессов в ходе обмена веществ. Необходимо отметить, что определенное содержание воды в теле стойко удерживается животными, несмотря на разные условия снабжения водой.
Произведен точный расчет баланса воды кенгуровой крысы при кормлении ее перловой крупой (сухой) из расчета 25 г в день (Schmidt—Nielsen a. Schmidt—Nielsen, 1951). Большим удобством этого расчета оказалось то обстоятельство, что 25 г сухой перловой крупы точно содержит 100 кал. Принято, что 25 г перловой крупы соответствует 13,4 г метаболической воды. При различной влажности и условно принятой температуре 25°С содержание воды ib корме увеличивается с возрастанием влажности воздуха. Влажность воздуха изменяет потери воды испарением и количеством воды, абсорбированной кормом.
Метаболическая вода сухого корма остается, разумеется, постоянной при всех степенях влажности среды и корма. Количество суммарной воды, принимаемой организмом, возрастает с увеличением влажности среды. Количество испаряемой воды с повышением влажности снижается. Снижаются также величины (относительные) потерь ©оды с мочой (на 1 г сухого зерна) и с калом.
Сопоставление кривых приводит к выводу, что при температуре 25°С относительная влажность ниже 8% приводит к дефициту воды у кенгуровой крысы. При влажности 20% имеется положительный баланс воды, а при более высокой влажности количество ее еще 1выше.
Таким образом, кенгуровая крыса может существовать, питаясь зерновым кормом, на метаболической воде плюс воде, абсорбированной зерном в условиях относительной влажности выше 8—10%. При расчете принято, что концентрация азота в моче при питании перловой крупой составляет около 20% (практически наблюдалось 22,8%). Потеря воды с калом— около 0,63 г (рис. 65).
Следовательно, существование некоторых пустынных животных без воды подтверждается расчетными данными, но ограничено определенными пределами влажности и определенными температурами. Понижение влажности и повышение температуры среды приводит к нарушению водного баланса и к быстрой гибели этих животных, строго поддерживающих постоянство воды в организме. Эти данные были подтверждены и экспериментально. Кенгуровая крыса, содержащаяся на перловой крупе при различной атмосферной влажности, теряла в весе в абсолютно сухом воздухе, но
сохраняла свой вес при влажности примерно от 2 до 3 мг воды на литр воздуха и даже прибавляла в весе при большей влажности.
Практически кенгуровую крысу невозможно обезводить лишением воды или сочного корма. Для обезвоживания приходится прибегать к увеличению белковой нагрузки, что достигается питанием соевыми бобами. Дополнительное введение белка требует дополнительного выведения продуктов обмена — мочевины, а последнее требует большего расходования воды почками.
Опыты показали, что в этом случае кенгуровая крыса может терять в весе до 34%. Однако процент содержания воды в теле при этом не падает и составляет около 67,2 (Schmidt—Nielsen, Schmidt—Nielsen a. Brokaw, 1948).
Среди биологов значительную дискуссию постоянно вызывал вопрос о запасах воды в теле у пустынных животных. В результате тщательных исследований (Schmidt—Nielsen a. Schmidt—Nielsen, 1951) кенгуровой крысы было установлено, что содержание ее в течение 52 дней на сухом корме не изменило веса тела. Содержание воды в теле при этом было равно 66,1%, т. е. совершенно не изменилось в результате длительного лишения воды. Следовательно, думать о каких-то запасах воды в теле таких животных не приходится.
При исследовании большой песчанки в условиях различного снабжения водой (различная влажность корма — саксаула) выяснилось, что понижение влажности естественного корма приводит к небольшому снижению содержания воды ib различных тканях тела (2—2,5%) (Арешева и Щеглова, 1961). Следует учесть, что прямое сопоставление в эксперименте пустынного грызуна — большой песчанки и влаголюбивого — белой крысы, крайне затруднено. При ограничении водного режима белые крысы резко уменьшают количество поедаемого корма и наступает не только водное, но и общее голодание. 5 суток содержания на сухом корме приводит у большой песчанки к снижению веса на 11,3%, а у белых крыс на 26,3%. Песчанки в этих условиях резко сокращают расход воды. По данным тех же авторов, удельный вес мочи больших песчанок на влажном корме колеблется от 1,012 до 1,017, т. е. он весьма невысок. При содержании на сухом корме удельный вес возрастает до 1,042—1,047, т. е. приближается к удельному весу мочи верблюда, столь хорошо использующего воду. Очень длительное содержание песчанок на сухом корме, однако, оказалось невозможным, так как у них из-за резкого снижения влажности кала наступала закупорка кишечника и гибель.
Сопоставление водного обмена с энергетическим у разных видов млекопитающих пустыни было сделано Л. Г. Филатовой (1944, 1949а). Величины водного обмена, отнесенные к весу тела и энергетическому обмену, колеблются у исследованных видов по весу от 0,014 до
0,061, а по обмену (О2) от 0,56 до 1,60. Наиболее низкий уровень водного обмена наблюдается у тушканчика Северцева (Atlactaga severtzovi), серого хомячка (Cricetulus migratorius), желтого суслика и ушастого ежа (Hemiechinus sp.); наиболее высокий — у морской свинки, белой крысы и степного хорька (Putorius ewersmanni). Ограничению подвергаются как потери воды мочой (ренальные), так и потери воды дыханием и испарением с поверхности кожи — экстраренальные. Так, самый низкий процент экстраренальных потерь воды, обеспечивающих охлаждение животного путем испарения, у тушканчика Северцева. Вместе со слабо выраженной химической термогуляцией это обстоятельство и определяет образ его жизни как типичного пустынного ночного животного. Самое большое количество воды на 1 г веса тела потребляет гребенщиковая песчанка, обитание которой приурочено к берегам арыков или других водоемов.
Следовательно, пустынные организмы в различной степени ограничивают расход воды. Такие формы, как гребенщиковая песчанка, распространенная вдоль ирригационных сооружений, не отличаются по характеру водного обмена от непустынных форм. Такие же отношения были обнаружены у пластинчатозубой крысы — незокии, обитающей на поливных землях (Щеглова, 1952а). У ряда пустынных форм образуется очень небольшое количество мочи, обладающей высокой концентрацией. Так, у кенгуровой крысы концентрация мочевины в моче (взятой прямо из мочевого пузыря) равна 19,7—22,8% сухого остатка с концентрацией электролитов, соответствующей 8,7% раствора NaCl. У белой крысы эта концентрация почти в 2 раза меньше, а у человека — почти в 5 раз меньше. У тушканчиков Аравийского п-ова эта концентрация оказалась еще более высокой. Таким образом, расход воды на выделение продуктов обмена у пустынных животных минимальный (Schmidt—Nielsen, 1949); см. табл. 27. Самая высокая концентрационная способность почек установлена для австралийской пустынной прыгающей мыши (Nomis alexis). Осмотическая концентрация мочи у этих животных при содержании их на сухом зерне достигала 9370 мм/Осм/л; т. е. почти в три раза превышала эти величины для кенгуровой крысы, а в среднем вдвое превышала их (MacMillen a. Lee, 1969). По-видимому, эти величины являются рекордными для млекопитающих.
Детальное изучение механизмов выделительной функции у кенгуровой крысы было сделано Хауэллом и Гершем (Howell a. Gersch, 1935) и Шмидт-Нильсеном с сотр. (Schmidt—Nielsen, Schmidt—Nielsen, Brokaw a. Schneider—mann, 1948). В канальцах сосочков при содержании животного на сухой пище обнаружена более высокая концентрация ферроцианида натрия, а также значительная реадсорбция воды из мочевого пузыря при кормлении сухой пищей. Однако в последнее время факты реадсорбции в мочевом пузыре подвергаются сомнению.
Между систематическим положением млекопитающих и способностью к концентрации мочи нет прямой зависимости. У самого примитивного из ныне живущих млекопитающих— ехидны в состоянии дегидратации можно наблюдать концентрацию мочи выше 2300 мм/Осм/л (Bentley a. Schmidt—Nielsen, 1966). В то же время «возвращение» к примитивной почке имеет место у горного грызуна (Aplodontia rufa), обитающего в условиях изобилия воды. Слабую концентрирующую способность почек у водяной полевки наблюдали Л. Н. Иванова и А. П. Филюшина (1969). Это подтверждено и морфологическими исследованиями почек (Pfeiffer et al., 1960; Dicker a. Eggleton, 1964; Nungesser a. Pfeiffer, 1965). В противоположность этому, реабсорбционная способность у кенгуровой крысы в 10 раз превышает эту способность у непустынных видов. Обнаружено выделение канальцами мочевины, чего никогда не наблюдали у других млекопитающих.
Очень яркие особенности гормональной регуляции почечной функции были обнаружены Эймсом и Ван-Дейком (Ames a. Van Dyke, 1950). Оказалось, что концентрация антидиуретического гормона в моче во много раз выше у кенгуровой крысы, нежели у белой крысы (50 ME/мл мочи у кенгуровой крысы и 6 ME/мл — у белой). Гипофиз кенгуровой крысы содержит больше антидиуретического гормона (0,9 МЕ/мг), чем гипофиз лабораторной белой крысы (0,3 МЕ/мг).
Как известно, при ограничении воды содержание антидиуретического гормона у животных нарастает. Содержание антидиуретического гормона в гипофизе кенгуровой крысы при нормальном для нее водном режиме такое же, как у белой крысы после 72-часового водного голодания.
Таким образом, у кенгуровой крысы удерживание воды телом увеличено.
Эти физиологические данные могут быть дополнены и морфологическими. Так, у большинства представителей млекопитающих обнаруживается замечательная зависимость между длиной почечных канальцев и способностью концентрировать мочу. Это положение было впервые установлено Петером (Peter, 1909) и затем Спербером (Sperber, 1944), изучившими большое количество видов млекопитающих. Спербером же было установлено, что относительная толщина мозгового слоя почек связана с условиями обитания животного; обитатели пустыни (грызуны, антилопы, жирафы, верблюды, львы и т. д.) имеют значительно большую толщину этого слоя, нежели обитатели орошаемых местностей. Так, у льва толщина мозгового слоя почек около 34 мм, а у свиньи только 6,5 мм. Сравнивая травоядных, плотоядных и насекомоядных, можно заметить, что плотоядные имеют очень длинную петлю Генле, а травоядные — короткую. Исключение из этого представляют пустынные грызуны, также обладающие очень длинной петлей. В этом отношении пустынные грызуны больше походят на плотоядных, чем на травоядных (рис. 66).
Травоядные и всеядные организмы имеют специальный тип нефрона, называемый кортикальным нефроном. Эти нефроны характерны тем, что проксимальный отдел канальца не опускается в мозговое вещество и участок этот очень короток. Такая форма нефронов свойственна свиньям, мышам, слонам. Корковое вещество занимает у них 9/10 всей почки.
Между развитием петли Генле и способностью концентрировать мочу в онтогенезе существует прямая зависимость. У новорожденных эта способность очень мала (Schmidt—Nielsen, 1958). Крупные животные пустыни — верблюд, осел, каракульские овцы, джейран и сайгак изучены значительно меньше, нежели пустынные
грызуны. Тем не менее есть основания для верблюда наметить некоторую схему его адаптации к условиям аридной зоны.
Удельный вес мочи верблюда не отличается от удельного веса у других копытных (в среднем он равен 1,030— 1,060) (см. табл. 21). Верблюд обладает большой жаждоустойчивостью благодаря способности ограничивать и без того малое количество мочи; колебания принятой рer os воды достигают от 1 до 64 л, однако его почки не способны к большой концентрации мочи (Бахтозина,
1960а, 19606). Температура тела верблюда в Сахаре нередко повышается с 33 до 40°С. При высокой температуре начинается интенсивное потоотделение, предохраняющее животное от дальнейшего нагревания (Schmidt—Nielsen, 1954). Высокая температура тела уменьшает количество тепла, принимаемого излучением, и позволяет лучше сохранить постоянную температуру тела на этом высоком уровне, сохраняя при этом воду. По данным этого же автора, в плазме поддерживается строго
постоянная концентрация солей и белка за счет поступления плазмы из межмышечных пространств. Особое значение имеет густая шерсть, предохраняющая от нагревающего действия солнечных лучей и от чрезмерного испарения. Специальными опытами показано, что остриженный верблюд теряет больше влаги, чем покрытый шерстью (Schmidt-Nielsen, 1954; Schmidt-Nielsen, Schmidt-Nielsen, Houpt a. Jarnum, 1956; Schmidt-Nielsen, Schmidt-Nielsen, Jarnum, Houpt, 1957) (рис. 67). При питании сочной растительностью верблюд совершенно не пьет воды (это часто бывает в Сахаре зимой, а в Средней Азии весной). Летом на сухом подножном корму верблюд подходит к колодцу не чаще чем 1 раз в четыре дня. В самое жаркое время года верблюд может находиться на сухой диете (в работе) около 7 дней, теряя почти четверть веса тела без всяких серьезных нарушений физиологического состояния и работоспособности. В течение летнего дня верблюд теряет около 2,2% (на сухой диете), в то время как осел в тех же условиях— около 7,7% веса тела.
Обмен веществ возрастает с повышением температуры тела при Q10=2,06. При дегидратации обмен веществ снижается у верблюда до 77% первоначального уровня. Частота дыхания возрастает при гипертермии (Q10 = 10,8), хотя типичного полипноэ не наблюдается (Бахтиозина, 1960; Schmidt—Nielsen, Crawford, Hewsome, Rawson a. Hammel, 1967).
Лишение лактирующей верблюдицы воды (при наличии зеленого корма, содержащего 65—75% воды) на протяжении 23 дней не оказало влияния на количество и состав молока (Туленбеков, 1958). Значительная устойчивость верблюда к потерям воды подтверждается еще и тем, что при полном водном голодании удельный вес крови, колеблющийся в норме от 1,045 до 1,057 возрастает только на 12-й день до 1,069. Следовательно, несмотря на лишение воды, содержание ее в крови остается постоянным (Бахтиозина, 1959, 1961а, 19616),
Обнаружены небольшие различия содержания воды в крови каракульских овец в разные сезоны (Ковальский и Падучева, 1951). Наименьшее количество (307 мг%) наблюдалось в апреле, наибольшее — в феврале (401 мг%). При различном режиме водопоя — ежедневном и через день — авторы не наблюдали определенно направленных изменений хлоридов в крови. Содержание хлоридов в крови верблюдов составляет около 400—520 мг% (Бахтиозина, 1954). При водном голодании содержание хлоридов в крови несколько возрастает (до 510—600 мг%). Это сопровождается резким сокращением мочеотделения и уменьшением выделения хлоридов мочой, которое падает, по данным Б. X. Бахтиозиной, с 3000—3600 до 900 мг в сутки.
Однако в пустыне на солевое равновесие в организме одновременно воздействуют два фактора: значительные потери воды, связанные с испарением (терморегуляцией), и значительное содержание солей в воде и в распространенных в пустыне растениях. Эти влияния отражаются на водно-солевом обмене сельскохозяйственных животных.
В плазме крови пустынных млекопитающих поддерживается постоянная осмотическая концентрация NaCl (Schmidt—Nielsen a. Schmidt—Nielsen, 1952). Это положение в общем подтверждается и при изучении животных в условиях пустыни и в опытах с водным голоданием. Наибольшие сдвиги содержания хлористого натрия в крови были найдены у каракульских овец (Кузнецов, 19516). Содержание хлористого натрия повышалось в летние месяцы по сравнению с зимними (с 459 до 683 мг%). Автор связывает эти изменения с поеданием большого количества соли с растительной пищей. Уровень NaCl в крови верблюдов стойко удерживается как при различном режиме снабжения водой на пастбище, так и при экспериментальном водном голодании (Бахтиозина, 1961а, 19616). Несколько большие изменения (в пределах 15%) наблюдаются при переводе верблюдов с пастбищного на стойловое содержание (Бестужев, 1951). У лошади отмечены такого же рода изменения в крови (Протасеня, 1939; Коропов, 1946). Количество же хлоридов в мышцах подвержено очень большим колебаниям в зависимости от водного режима и содержания солей в корме. Так, содержание воды в мышцах изменяется по сезонам года (Кузнецов, 1951а). Влажность мяса в марте — 76,65%, в мае — 77,65 (до 79,0), в июне — 77,82, в ноябре —76,28%. Следовательно, по содержанию хлоридов и влаги скелетная мускулатура овец в пустыне обнаруживает закономерные колебания. Мясо туркменских животных содержит воды от 76,6 до 81,7%, тогда как у животных умеренного климата оно содержит не более 75—76% (Кузнецов, 1947, 1949, 1951а).
Обильное содержание NaCl и воды позволяет рассматривать мускулатуру животных как своеобразное водное депо. Интересными в этой связи могут быть сопоставления с содержанием воды в мясе архаров (Бутарин, 1949), у которых оно равно 71,04—73,52% (а у гибридных архаромериносов 55,97%). У горных животных, в отличие от пустынных, ткани значительно обеднены водой.
Исследование водного обмена (мл/кг/сутки) у разных пород овец в Кении (Африка) показало, что самым высоким водным обменом обладают каракульские овцы (114 мг) у затем следует черноголовая сомалийская (107 мг), далее меринос (95 мг); самый низкий обмен наблюдался у овец-катумани (Macfarlane, 1965). Среди подобранных близнецов крупного рогатого скота у европейского (Bos taurus) водный обмен был выше, нежели у зебувидного (Bos indicus) (Macfarlane a. Howard, 1966). Это наблюдалось как при стойловом, так и при пастбищном кормлении.
Распределение воды в организме крупных млекопитающих в условиях аридной зоны хорошо показано на
рис. 68. Из него видно, что содержание воды относительно возрастает во всех тканях: в плазме, в интерстициальной соединительной ткани, в клетках и тканях паренхиматозных органов. Таким образом, в организме создаются запасы воды, обеспечивающие терморегуляцию при высоких температурах внешней среды. Однако это влияние высокой температуры — фактор весьма важный в аридной зоне, но не единственный. Другим фактором является одновременный недостаток воды.
—Источник—
Слоним, А.Д. Экологическая физиология животных/ А.Д. Слоним.- М.: Высшая школа, 1971.- 448 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
