Ограничение доставки кислорода вследствие уменьшения возможностей дыхания или повышения кислородного запроса тканей занимает большое место при разных формах деятельности животных. К первой группе явлений относятся все случаи замирания животных в связи с реакциями нападения (например, у хищных) или оборонительными (у грызунов). Ограничение дыхания связано здесь с торможением дыхательного центра и обычно не ведет к значительной гипоксии в организме. Так, уменьшение частоты и глубины дыхания можно наблюдать у кошки, выслеживающей добычу (мышь или птицу), лисицы и т. д. Есть основания думать, что эти состояния сопровождаются значительным уменьшением мышечного тонуса и в результате — понижением кислородного запроса. Замирание грызунов при действии оборонительных раздражителей относится к числу часто наблюдаемых в природе явлений. Это своеобразное проявление пассивно-оборонительной реакции может продолжаться очень длительное время у таких видов, как домовая мышь, черная крыса, садовая соня и т. д. Специальное исследование газообмена (Шарипова, 1953) на садовой соне обнаружило резкое его понижение при экспозиции животных в камере на ветке под водой.
Наиболее яркое выражение среди сухопутных млекопитающих эти реакции приобретают у ежей как видов, отличающихся своеобразной оборонительной реакцией скручивания. Скручивание у ежа сопровождается не только изменением позы, но и резким увеличением вредного пространства дыхательных путей вследствие погружения отверстий рта и носа в полость, ограниченную сокращающейся кольцевой кожной мышцей. В таком состоянии скручивания еж находится во время сна, зимней спячки и во время оборонительной реакции на сильные раздражители. Специальному исследованию функциональной гипоксемии, развивающейся во время скручивания, были посвящены работы Л. Г. Филатовой (19466, 1958). Физиологическая гипоксемия, вызываемая скручиванием, наблюдается у ежей как при осуществлении короткой оборонительной реакции, так и при длительном состоянии скручивания во время зимней спячки. В ранний весенний период, непосредственно вслед за пробуждением после зимней спячки, у таких ежей имеет место очень низкое насыщение артериальной крови кислородом (Филатова, 19466). Одновременно в ранний весенний период у ушастого ежа очень высокий уровень основного обмена.
Повышению насыщения артериальной крови с 43,7 до 68% соответствует понижение теплопродукции со 128,0 до 87,9 кал на 1 кг веса в сутки. Специальные расчеты и определения кривых диссоциации оксигемоглобина в крови ежей показали, что содержание СО2 в альвеолярном воздухе у ежей после спячки должно достигать около 12%,что намного превышает эти величины у млекопитающих. При напряжении углекислоты 40 мм разрядное напряжение еще очень высоко и условия отдачи кислорода тканям сильно затруднены. При напряжении СО2, равном 100 мм Hg, разрядное напряжение падает и, таким образом, на фоне общей гипоксемии может осуществляться удовлетворительное снабжение тканей кислородом. Так как после зимней спячки ежи оказываются активными, охотятся и много времени пребывают в раскрученном состоянии, то такое
напряжение кислорода в крови является следствием длительного снижения возбудимости дыхательного центра при зимней спячке. Только низкая возбудимость дыхательного центра в это время может позволить животному существовать без явлений тяжелой одышки в этих резко измененных условиях.
С пробуждением от спячки эта низкая возбудимость сохраняется еще некоторое время, обусловливая дли тельную и стойкую гипоксемию у бодрствующих животных. Для полного обоснования такого толкования фактов необходимо было изучить рефлекторные изменения дыхания и обмена веществ, которые возникают у ежей при скручивании. При изучении газообмена и дыхательной функции крови у ежей в скрученном и раскрученном состоянии было установлено следующее (Филатова, 1958). Уже кратковременное 15-минутное скручивание вызывает у ушастого ежа резкое снижение потребления кислорода (в среднем на 43,5%) по сравнению с раскрученным состоянием (рис. 62). При этом наблюдается прогрессирующая гипоксемия. Процент насыщения кислородом артериальной крови тем ниже, чем дольше продолжается состояние скручивания. В то время, как в раскрученном состоянии насыщение артериальной крови у ежей равно почти 100%, в скрученном состоянии насыщение кислородом артериальной крови падает при увеличении продолжительности скручивания. Резкое снижение потребления кислорода при скручивании — результат расслабления скелетной мускулатуры, деятельность которой находится в состоянии функционального антагонизма с кожно-мышечным аппаратом ежа.
—Источник—
Слоним, А.Д. Экологическая физиология животных/ А.Д. Слоним.- М.: Высшая школа, 1971.- 448 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
