Разность в напряжении кислорода в воде и жидкостях организма как основной путь снабжения кислородом при клеточном дыхании дополняется в процессе эволюции рядом механизмов, имеющих адаптивный характер. Наиболее важный этап в эволюции здесь — появление дыхательных пигментов, постепенно приобретающих исключительное значение в снабжении кислородом тканей.
Огромное разнообразие морфологических и физиологических адаптации, обеспечивающих обмен газов между организмом и средой, связано с различным содержанием (напряжением) газов во внешней среде, с одной стороны, и кислородным запросом организма, с другой. Дополнительные движения тела или отдельных его частей (дыхательные движения) способствуют поддержанию высокой разницы в содержании газов вне и внутри организма. Для экологической физиологии особенно важно соответствие всех этих дополняющих морфологических и функциональных механизмов с уровнем кислородного запроса, с его изменениями в организме и отдельных его частях.
До настоящего времени известно очень немного случаев настоящей секреции газов, т. е. продвижения их через мембраны против высокой концентрации. Эти случаи известны для плавательного пузыря некоторых видов рыб (закрытопузырных) и некоторых водных организмов. По существу таким образом создаются химически свободные запасы кислорода в организме. Однако в подавляющем большинстве случаев в процессе эволюции происходит образование более или менее сложных химических систем связывания как кислорода, так и СО2. Эти химические механизмы связывания газов могут замещать как физико-химические механизмы внешнего дыхания, так и собственные механизмы дыхания (вентиляцию, смешивание или проталкивание воды и т. д.). Химические механизмы могут носить адаптивный характер и на уровне клетки.
З. И. Барбашова (1960, 1964) предлагает схему «борьбы за кислород», которая заключается в том, что ткани, поставленные в условия ограниченного снабжения кислородом, «акклиматизируются» и оказываются способными дышать более интенсивно в бедной кислородом среде. В основе этого явления лежит, по-видимому, обогащение тканей окислительными ферментами. Однако эта «борьба за кислород» может происходить не только на тканевом уровне, но и на уровне транспортной системы— крови, что выражается в увеличении ее дыхательной функции, т. е. способности переносить О2 и СО2. Кроме того, «борьба за кислород» вовлекает и функции дыхания и кровообращения. Эта схема в настоящее время может быть положена в основу изучения физиологических изменений, наступающих в организме при гипоксии (рис. 52).
—Источник—
Слоним, А.Д. Экологическая физиология животных/ А.Д. Слоним.- М.: Высшая школа, 1971.- 448 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
