Формирование терморегуляции в онтогенезе проходит через три характерные фазы. Первая из них — фаза пойкилотермии. У многих незрелорождающихся гомойотермов млекопитающих и птиц эта фаза ярко выражена сразу после рождения. Животное не только не в состоянии поддерживать температуру тела на постоянном уровне, но и почти не реагирует на охлаждение или нагревание характерными для гомойотермов изменениями обмена. Температура тела полностью отражает температуру внешней среды. К таким формам относятся многие грызуны (мышевидные), все зимоспящие млекопитающие (грызуны, насекомоядные, летучие мыши), птенцовые птицы. В этих условиях огромное значение имеет нагревание теплом матери в гнездовых условиях развития. Вне присутствия матери молодняк охлаждается, но часто не погибает, а сначала (первая фаза) лишь резко ограничиваются уровень обмена веществ и подвижность (Антошкина, 1939а и б; Жила, 1940; Слоним, 1945; Gelineo, 1954; Adolph, 1957 и мн. др.). Во второй фазе появляется интенсивная химическая терморегуляция, однако температура тела все еще подвержена большим колебаниям в результате слабого функционирования сосудистой терморегуляции. Эта фаза продолжается до конца гнездового периода развития, до перехода молодняка к самостоятельному существованию (Понугаева, 1953). Затем (третья фаза) молодняк приобретает черты терморегуляции, свойственные взрослой форме. Если во вторую фазу развития молодняк тропических и полярных видов показывает совершенно одинаковую картину терморегуляции (интенсивность изменений обмена, уровень критической точки), то в третью фазу проявляются уже и эти специализированные черты терморегуляции. К этому времени формируются и элементы физической терморегуляции — сосудистая реакция и полипноэ (Жила, 1940). Первые проявления химической терморегуляции у грызунов можно наблюдать на 3—11-й день жизни. Они выражаются
в том, что обмен веществ перестает следовать за температурой среды сначала в малых, а затем и в больших интервалах колебаний (рис. 48). У отдельных видов наблюдаются заметные различия в сроках становления химической терморегуляции. Терморегуляция развивается позже основных внешних анализаторов (зрения, слуха, обоняния, тактильной рецепции) и никак не связана с моментом (Прозревания (Башенина, 1960). Как некоторую общую формулу можно принять, что появление химической терморегуляции (устойчивой, т. е. второй фазы) наблюдается на 2—3-й день после открытия глаз.
У животных, рождающихся зрелыми (например зайцы, копытные, обезьяны), а также у человека первая фаза развития терморегуляции приходится на внутриутробный (а у выводковых птиц — внутрияйцевой) период развития. У’ некоторых видов, например копытных, температура тела сразу становится уже довольно постоянной. Однако специфические для вида реакции терморегуляции развиваются в более поздний период (например у обезьян-гамадрилов и макак). В более поздний период формируются и такие специфические реакции, как, например, реакции на движение воздуха, являющиеся у взрослых организмов специфическим стимулом для терморегуляции. Есть основания думать, что специфические черты терморегуляции каждый вид приобретает в сроки появления самостоятельности: после распада гнезда, появления самостоятельной игровой деятельности (в стаде копытных) и т. д.
На скорость развития терморегуляции у млекопитающих и птиц оказывает влияние ряд факторов; важнейший из них — питание. Чем меньше детенышей в помете у грызунов, тем интенсивнее кормление и тем скорее наступает поддержание постоянной температуры тела. Другим весьма важным фактором является температура среды. При содержании крысят в помещении с температурой 34° С формирование терморегуляции замедляется. У тундровой красной полевки (Clethrionomis rutilus) формирование терморегуляции происходит чрезвычайно быстро: в период с 12-го на 14-й день наблюдается появление чрезвычайно устойчивой температуры тела (Morrison, Ryser a. Strecker, 1954). У большой песчанки химическая терморегуляция проявляется в лаборатории при температуре среды 18—20° С на 5—6-й день, а в условиях пустыни в Средней Азии при температуре 25—30° С — только на 13—14-й день (Алимухаммедов, 1960). Таким образом, влияние температуры среды и ее колебаний на скорость развития терморегуляции несомненно как у зрелорождающихся животных (копытных), так и у незрелорождающихся (грызунов).
Среда, в которой происходит развитие молодняка, оказывает большое влияние на все последующие особенности терморегуляции. Эти явления, протекающие по типу импринтинга (см. гл. III), впервые установлены животноводами в практике так называемого холодного выращивания молодняка. Формирующиеся при этом особенности терморегуляции оказываются очень прочными и характеризуются более высоким обменом веществ, интенсивным кровообращением, большой чувствительностью таких животных к высоким температурам среды (Пшеничный, 1955; Рогаль, 1955).
Содержание при низких температурах ягнят, козлят и морских свинок сразу после рождения стимулирует главным образом формирование сосудистой терморегуляции (Калашников, 1958, 1962). Включение навязанной мышечной работы (бег в третбане) оказывает противоположное влияние на обмен веществ, который при такой холодовой экспозиции повышен. Таким образом, прочное влияние условий развития на формирование терморегуляции бесспорно и представляет большой научный и практический интерес.
Практически зрелорождающиеся животные, например копытные, в молодом возрасте значительно отличаются от взрослых. Так, у ягнят полипноэ сопровождается значительным учащением пульса, тогда как у взрослых овец полипноэ сопровождается увеличением минутного объема сердца за счет увеличенного систолического объема (Юнусов, 1960). Близкие явления обнаружены при сравнении молодых и взрослых домашних лам (Давыдов, Лобанов, Макарова, Рашевская, 1967). Даже учащение дыхания, отсутствующее у взрослых непарнокопытных, наблюдается у молодняка пони в первый месяц после рождения, когда еще не сформирована функция потоотделения (Давыдов, Лобанов, Макарова, Рашевская, Юнусов, 1967). Все это указывает на позднее в онтогенезе формирование специфических видовых особенностей терморегуляции и значение ранних стадий постнатального развития для формирования адаптации.
Таким образом, в ранние периоды развития на организм можно оказать значительное влияние, приводящее к необратимым изменениям. Есть основания думать, что эти явления лежат в основе природных расселений животных, занимающих подчас все новые и новые области. При акклиматизации животных человеком в условиях Севера, например, процесс идет успешно только тогда, когда формирование терморегуляции в ранний период постнатального онтогенеза происходит в условиях низкой температуры.
—Источник—
Слоним, А.Д. Экологическая физиология животных/ А.Д. Слоним.- М.: Высшая школа, 1971.- 448 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
