Понижение температуры внешней среды (если исключить летнюю спячку) — основной фактор, вызывающий проявление спячки на фоне остальных необходимых условий. Смена температуры среды — ее повышение — относится к важнейшим факторам, вызывающим пробуждение. У субтропических видов зимняя спячка наступает при относительно очень высокой температуре среды. Так, у африканского и палестинского видов ежей впадение в зимнюю спячку наблюдалось при температуре среды от 19 до 23° С (Herter, 1957).
Обычно зимняя спячка протекает при 1,5 — 16 °С (Herter, 1934; Eisentraut, 1956). Если температура становится ниже этих пределов, наступает пробуждение животных. Указанный температурный режим поддерживается в течение зимы в норах, пещерах и других убежищах и играет важную роль в протекании зимней спячки у различных видов. В природных условиях наступлению зимней и летней спячки предшествуют миграции и переселения животных, постройка специальных зимовочных нор, закрываемых земляной пробкой, сосредоточение животных в группы и т. д. Все это имеет значение для создания постоянной сравнительно низкой — с небольшими колебаниями, температуры среды, т. е. условий, в которых может осуществляться спячка. Натуралистами-зоологами описаны различные формы убежищ и нор, в которых проходит зимняя спячка (Калабухов, 1936; Eisentraut, 1956 и др.). Иногда, например у хомяка, постройка зимовочной норы сопровождается и накоплением обильных запасов корма (Свириденко, 1957).
Такие факторы среды, как освещение, не оказывают непосредственного влияния на спячку. Возможно, здесь имеет некоторое значение влияние его на образование витамина D. Ограничение питания ускоряет впадение в зимнюю спячку, особенно в сочетании с влиянием низкой температуры среды. В этих условиях у ежей при искусственном охлаждении удается наблюдать спячку даже в летние месяцы (Mimachi u. Weinland, 1910; Herter, 1957 и мн. др.).
Важным биохимическим аспектом изучения зимней спячки является изучение роли накопления аскорбиновой кислоты в организме в различные сезоны и соотношение ее содержания с витамином Е — токоферолом. У грызунов, впадающих в зимнюю спячку, происходит закономерное повышение содержания токоферола в печени и аскорбиновой кислоты в надпочечниках (Калабухов, 1962; Бондаренко, Калабухов, Козакевич, Скворцов, 1968). Так как токоферол (Т) тормозит уровень обмена веществ в тканях и тем самым подавляет выведение и
расход аскорбиновой кислоты (АК), то их соотношение АК/Т служит важным регулятором физиологического состояния зимоспящих животных. Самый процесс впадения в спячку и выход из нее рассматривается как результат влияния соотношения АК/Т. Этот индекс закономерно изменяется у зимоспящих животных, снижаясь в период впадения в спячку и при выходе из нее. В летний период содержание АК резко возрастает, и индекс значительно повышается,
Зимняя спячка сопровождается характерными изменениями водно-электролитного обмена. В начале спячки и конце ее резко возрастает содержание в легких и в почках гиалуронидазы — фермента, обеспечивающего функцию удержания воды в организме (Григоренко, 1967). Установлено и уменьшение содержания воды в легких в тот же период (Высочина, 1967). Большие запасы жира обеспечивают у сусликов поддержание водного баланса при лишении их воды.
Огромное значение для возникновения и протекания зимней спячки имеет состояние гормональных систем организма. Основную роль здесь играет щитовидная железа, гормон которой — тироксин — повышает обмен веществ и усиливает процессы химической терморегуляции. Падение содержания тироксина осенью и одновременная дегенерация щитовидной железы определяют фон, на который оказывают влияние внешние воздействия.
В период подготовки к спячке резко падает содержание адреналина в крови — с 112 до 70 мг% (Suomalainen, 1944). Однако, по мнению некоторых авторов, эти колебания находятся в пределах физиологических изменений, имеющих место на протяжении года. Тем не менее снижение уровня сахара в крови трудно связать с чем-либо иным, кроме понижения содержания адреналина в крови.
Введение инсулина вызывает состояние, близкое к спячке, а гипертрофия островков Лангерганса подтверждает значение этого гормона для зимней спячки. Несомненное влияние на протекание зимней спячки оказывают гормоны гипофиза и половые.
Однако гормональные сдвиги сами по себе не могут привести к состоянию зимней спячки. Они приводят организм зимоспящего в состояние готовности, т. е. такое состояние, когда внешний стимул — изменения температуры, питания и т. д. могут вызвать появление «дремоты» (см. ниже) и впадение в зимнюю спячку.
У зимоспящих организмов наблюдаются ярко выраженные сезонные изменения тонуса вегетативной нервной системы. В период спячки повышается чувствительность парасимпатической вегетативной нервной системы (Кратинов, 1947). Одновременно понижается чувствительность симпатической нервной системы (к адреналину). Удаление верхних шейных симпатических узлов приводит к более быстрому впадению в спячку и к большей ее продолжительности (Арбузов, 1952). Пробуждение сопровождается появлением симпатико-миметических веществ в крови.
В период глубокой зимней спячки у сусликов краснощекого (Citellus erythrogenys) и длиннохвостого (С. ипdulatus) наблюдается низкая секреторная активность гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы, повышающаяся к весне и уже резко повышающаяся к моменту пробуждения (Юрисова и Поленов, 1967). При этом повышается как образование нейросекрета, так и его выведение в кровь. Это приводит к повышению выведения антидиуретического гормона (АДГ), возрастанию гиалуронидазной активности тканей.
Сроки наступления этих изменений у упомянутых двух видов сусликов различны. У краснощекого суслика снижение нейросекреции супраоптического ядра гипоталамуса наступает раньше, чем у длиннохвостого, что соответствует срокам впадения в зимнюю спячку. Таким образом, возможен центральный механизм регуляции гормональных отношений при зимней спячке.
Переходная стадия от бодрствования к спячке начинается с расстройства высшей нервной деятельности, выражающегося в том, что животное хорошо реагирует на сигнальные раздражители, но соотношение между условными и безусловными рефлексами нарушается. Стадия перехода от бодрствования к спячке была названа сонным опьянением (Schlaftrunken; Merzbacher, 1903 и др.) и состоянием дремоты (Пашутин, 1902). Еж перед впадением в зимнюю спячку реагирует на пищевые сигналы, но пищу почти не принимает. Появляется резкая оборонительная реакция, растормаживаются дифференцировки. Изменяется и двигательное поведение животного, характеризующееся качаниями из стороны в сторону. Наконец, животное окончательно перестает принимать пищу и засыпает. Температура тела при этом снижается на 5—8° С, но еще поддерживается на высоком уровне.
Явления сонного опьянения удается вызвать экспериментально путем образования условного рефлекса. Если ежа, подготовленного к зимней спячке, в поздний осенний период систематически помещать в охлажденное помещение, можно выработать условный рефлекс на охлаждение (состояние дремоты). После ряда таких сочетаний (около 15—17), поместив ежа в урочное время и в то же помещение, но не охлаждая его при этом, можно наблюдать дремоту— сонное опьянение, возникшее как условный рефлекс. При неподкреплении этот рефлекс через несколько дней угасает (Исаакян, 1946).
Пробуждение — переход от спячки к бодрствованию, сопровождается быстрым повышением температуры тела, очень большим повышением обмена веществ и соответствующими изменениями дыхания и кровообращения. Особенно быстро и последовательно протекает пробуждение у летучих мышей. Процесс сопровождается сначала сокращением мышц дистальных отделов конечностей, а затем судорожными сокращениями охватывается вся поперечнополосатая мускулатура. Резко повышается содержание сахара в крови (Архангельская, Канфор, Слоним, Черкович, 1949).
Зависимость продолжительности зимней спячки от температуры тела равна логарифму величин температуры тела в пределах от 2 до 25° С (Twente a. Twente, 1965). Однако эти отношения не остаются постоянными на протяжении всей зимней спячки.
Изучение двигательного поведения во время спячки у американского суслика (Citellus lateralis) с вживленными термопарами показало, что температура тела осенью во время спячки постепенно падает, а весной постепенно повышается. Таким образом, наблюдается закономерный сезонный цикл изменений температуры тела во время спячки (Pengelley a. Fisher, 1961; Twente a. Twente, 1967). Обнаружена и сезонная периодика изменений чувствительности при введении солевых растворов норадреналина. При введении норадреналина период пробуждения сокращается как при учащении пробуждений, так и в связи с потерей животными веса в конце зимней спячки (Даудова и Ипатьева, 1968).
Большой интерес представляет химическая динамика, лежащая в основе повышенного теплообразования при пробуждении. Концепция разобщения между тканевым дыханием и окислительным фосфорилированием (отношение Р/О) привлекла внимание многих исследователей в связи с проблемой адаптации к холоду и природой несократительного термогенеза в скелетной мускулатуре (Скулачев, 1962; Гусева, 1964; Маслов, 1964; см. также гл. V). Разобщение между дыханием и окислительным фосфорилированием можно наблюдать у летучих мышей Myotis a. austroriparius при инкубации митохондрий печени только при температурах 13 и 21° С (Horwitz, Nelson a. Popovic, 1967). Понижение отношения Р/О связывается авторами с дифференцированной температурой чувствительностью ферментов по отношению к различным субстратам. Некоторые (Даудова и Ипатьева, 1968) высказывают сомнение в значительной роли явлений разобщения в разогревании при пробуждении. Механизм, вызывающий изменения в этих процессах, до сих пор остается неясным.
Пробуждение наступает обычно в различные сроки: от 15—20 мин до 2 ч в зависимости от глубины спячки и условий среды. Во всяком случае, оно происходит много быстрее, чем переход от бодрствования к спячке, продолжающийся 10—14 ч, а иногда (у ежей, сусликов, сурков) и больше (Suomalainen a. Suvanto, 1953).
В природных условиях пробуждение вызывается повышением температуры среды. Это доказывается специальными экспериментами над сусликом (Citellus latera—lus), когда период спячки в интервале температур от +2 до +25° был тем короче, чем выше температуры среды (Twente a. Twente, 1965). Само пробуждение сопровождается повышением содержания норадреналина в крови и может быть вызвано введением гормона интраперито-неально. При этом резко возрастает частота пульса, но не наступает первичного повышения теплообразования. Вероятно, норадреналин оказывает влияние на возбудимость гипталамической области мозга (Twente a. Twente, 1968).
—Источник—
Слоним, А.Д. Экологическая физиология животных/ А.Д. Слоним.- М.: Высшая школа, 1971.- 448 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
