Сезонная периодика, характерная для животных и прежде всего для дикой фауны, определяется в первую очередь изменением условий существования. Например, изменение условий питания вызывает миграции животных на большие или меньшие расстояния. Так, на несколько десятков километров млекопитающие спускаются с гор на равнину, где они легче находят пищу, не покрытую глубоким слоем снега (Формозов, 1946; Насимович, 1955). В условиях тундры миграции на сотни километров замечены у северных оленей, лосей. На более короткие расстояния мигрируют некоторые грызуны — серый хомячок, серая крыса. У птиц миграция может быть на тысячи километров (перелет).
Миграционная деятельность животных приурочена, как правило, к определенным сезонам года, и такие явления, как перелет птиц, миграция крупных млекопитающих (лосей, бизонов, северного оленя) уже издавна связывались с сезонными изменениями условий питания, температуры, длины светового дня и т. д. Действительно, можно указать на вертикальные миграции животных в горах, которые связаны с изменением снежного покрова, изменениями температуры. Вместе с тем миграционное поведение в ряде случаев является врожденным видовым признаком. Так, например, скрещивание европейского немигрирующего зубра с американским мигрирующим бизоном приводит к тому, что гибриды — зубробизоны, проявляют яркую тенденцию к сезонным миграциям.
Большое разнообразие форм миграций и их продолжительности не позволяет, конечно, даже в общей форме определить физиологическую картину миграционного состояния, общего для всех организмов птиц, млекопитающих, рыб. Однако некоторые общие черты здесь все же могут быть отмечены. К ним следует отнести накопление жира в предмиграционный период, изменения в функции нейросекреторной системы, изменения реакции терморегуляторного аппарата, стадных отношений и т. д.
Миграции птиц. В настоящее время принято считать, что перелеты — миграции птиц вызываются как экзогенными, так и эндогенными факторами. Внешними факторами издавна считались понижение температуры среды, замерзание водоемов, уменьшение количества корма. Однако только этими факторами совершенно невозможно объяснить закономерные сдвиги в организме птиц и возникающие на их основе миграционные явления.
Само явление миграции у птиц по существу довольно четко разделяется на 2 ряда проявлений активности. Первое — это стимуляция и поддержание собственно миграционной активности, второе — ориентация птиц при перелете. Как те, так и другие явления имеют строго выраженный видовой характер, но в известной степени постоянно коррегируются факторами внешней среды (погодой, картиной местности, наличием корма и т. д.).
Миграционные явления у птиц, их возникновение и зависимость от влияний внешней и внутренней среды организма довольно четко представлены на следующей схеме (рис. 31). Из этой схемы видно, что факторы внешней среды (сигнальные стимулы) оказывают непосредственное влияние на регулирующую систему. Последняя в равной мере зависит как от внешних стимулов, так и о г эндогенного (главным образом сезонного) ритма. Изменения этой системы вызывают появление предмиграционного состояния, которое ведет к образованию стай, усиленному питанию и жироотложению, изменению в поведении и т. д. Предмиграционное состояние на каком-то этапе его развития переходит в миграционное, характеризующееся своеобразным поведением птицы (перелетное беспокойство — Zugunruhe, немецк.), изменением суточной периодики, состоянием центральной нервной системы. Миграционное состояние при одновременном воздействии миграционного стимула (часто изменения погодного комплекса) приводит к осуществлению перелета — миграции.
Предложенная схема носит, конечно, общий и несколько отвлеченный характер, но достаточно четко отражает современные направления в изучении миграции птиц.
Рассмотрение факторов внешней среды, оказывающих влияние на миграции, приводит к выводу, что для разных видов они оказываются весьма различными. Например, наличие незамерзающих водоемов может затормозить и сделать «оседлыми» отдельные популяции водоплавающих птиц. Большое влияние на возникновение миграции оказывает длина светового дня. Однако у тропических птиц сигналом к перелету являются изменения влажности. В соответствии с этим у разных птиц наблюдаются различия в сезонных изменениях нейросекреторной системы гипоталамуса.
Изучение состояния нейросекреторного аппарата гипоталамуса, оказывающего огромное влияние на синтез гормонов, представляет значительный интерес для понимания механизмов возникновения миграционных состояний вообще и миграции птиц в частности. Как известно, нейросекреторный аппарат гипоталамуса имеет хорошо выраженный цикл сезонных изменений, которые в значительной мере зависят от длины светового дня. Освобождение секрета соответствует наступлению миграционной активности.
Чрезвычайно противоречивы данные о роли различных желез внутренней секреции в миграционных явлениях. Наиболее старые данные имеются в отношении половых желез. Они могут стимулироваться длинным световым днем, но увеличения их активности не наблюдалось в период миграции. В настоящее время эта так называемая гонадная гипотеза уже не является ведущей. Также не получила подтверждения довольно старая гипотеза о роли щитовидной железы. Поддержанная в свое время рядом физиологов эта теория предполагала, что осеннее угнетение активности щитовидной железы приводит к ослаблению интенсивности теплообразования, нарушениям терморегуляции и вызывает перелетное беспокойство у птиц. Годовой цикл активности щитовидной железы с минимумом зимой и максимумом летом, однако, не может объяснить изменений физиологического состояния в весенний и осенний периоды, т. е. во время перелета.
Предложена гипотеза о значении периодических нарушений соотношений гормонов — синергистов и антагонистов. Имеется в виду годичный цикл половых гормонов с одной стороны, и годичный цикл гормона инсулярного аппарата поджелудочной железы — с другой. Эта гипотеза по существу всеобъемлющая, конечно, ничего не объясняет, так как не позволяет воспроизвести миграционное поведение в эксперименте. Таким образом, гормональные механизмы явлений миграции представляются еще в Достаточной мере неопределенными, хотя они несомненно играют роль в природе.
Большое место в изучении миграции птиц заняло в по следние годы исследование обмена веществ. Наиболее яркими в период миграции являются изменения жирового обмена. Они сводятся к тому, что в результате возросшего питания (гиперфагии) резко увеличивается отложение жира в организме птиц. Изучение дыхательного газообмена показывает в этот период высокие величины дыхательного коэффициента, свидетельствующие о переходе углеводов в жир (Дольник, 1966). Нужно заметить, что накопление жира предшествует перелету не только птиц, но и летучих мышей (впрочем, как зимней спячке) и является итогом питания в летний период. При перелетах птиц жир расходуется и накапливается на остановках, когда они кормятся.
Отмечаются и сдвиги углеводного обмена. Последний возрастает во время линьки и угнетается при подготовке к перелету.
Весьма примечательны и следующие факты. Отощавшие во время перелета птицы имеют значительное количество гликогена в печени. При голодании он расходуется. Собственно миграционное поведение птиц представляет весьма сложное явление, включающее как врожденные, так и приобретенные элементы. Наиболее удобным объектом для изучения механизмов стимуляции перелета является перелетное беспокойство. Последнее может рассматриваться как своеобразный инстинкт, возбуждаемый как внутренними, так и наружными сигналами. Многими исследователями такие сигналы рассматриваются как «реализующий механизм» этой формы инстинктивного поведения.
Ориентация при перелетах птиц. Эта проблема изучалась специалистами орнитологами на протяжении последнего столетия, но физиологические механизмы ориентации еще очень мало выявлены. Существует два основных метода изучения ориентации птиц. Первый — давно использованный метод завозов. При этом птицы завозились в отдаленные места в темных ящиках без возможности воспринимать какие-либо ориентиры на местности и затем изучались пути и скорость их возвращения. Другой метод — ориентация в клетках во время перелетного беспокойства. При этом птица в своих движениях ориентируется по направлению к зимовке.
Сейчас уже широко применяются методы радиотелеметрии, когда птица, снабженная миниатюрным радиопередатчиком, «сообщает» о пути, проделываемом ею при перелете. Довольно широко используется и радарная техника, позволяющая регистрировать движение стаи в целом.
Представления о механизмах ориентации птиц при перелетах еще далеко не сформировались, несмотря на большие работы в этом направлении. Наиболее старые взгляды опираются на роль наземных ориентиров при перелетах— очертаниях материков, гор и т. д. Эти представления, однако, совершенно не объясняют механизмов перелетов над морем.
В настоящее время подверглась значительной критике и почти оставлена магнитная теория ориентации птиц. Создавая различные условия распределения магнитных сил вокруг птицы в эксперименте, в условиях природной магнитной аномалии, исследователи не могли, однако, обнаружить отклонения птиц от нормального направления к зимовке. Также не подтвердились предположения о значении сочетания магнитных сил с силами вращения земли (Кариолисовыми силами).
Большое место в современных представлениях об ориентации птиц занимают вопросы ориентировки по положению Солнца и по времени суток, а также и положению звезд (так как многие виды птиц летят преимущественно ночью). Имеются даже данные, что существует врожденная ориентация птиц по звездам, так как птицы — ночные мигранты, выращенные в неволе при полной изоляции (никогда не видевшие неба), точно ориентируются в направлении перелета.
Все это позволяет предполагать и наличие у птиц способности к навигации, т. е. к сопоставлению координат местности и координат направления (цели) перелета. Исследования в этом направлении не могут считаться сколько-нибудь законченными.
Миграции рыб. Миграционное поведение рыб изучено значительно меньше, чем миграции птиц, но представляет огромный не только теоретический, но и практический интерес, особенно в связи со строительством гидротехнических сооружений на реках и нарушением путей миграций.
Различают пассивные миграции молодняка рыб из рек в море и анадромные (активные миграции) из моря в реки, связанные с нерестом.
Физиологические проблемы, возникающие при рассмотрении этих явлений, включают вопросы происхождения миграционного импульса и формирования миграционного поведения, вопросы изменений осморегулирующих систем организма в связи с изменениями солености среды. Пассивное перемещение молоди рыб из рек в море не сопровождается специальными физиологическими изменениями. Здесь, однако, имеет место формирование стаи — процесс, включающий как врожденные поведенческие акты подражания, так и условнорефлекторные механизмы (Герасимов, 1965).
Образование стаи связано и с «групповым эффектом», т. е. с закономерным снижением интенсивности общего обмена веществ, подобно тому, что имеет место у наземных позвоночных (Штефан, 1958; Алексеева, 1959; Коштоянц, Мамокина, Александрюк, 1960 и др.).
Очень характерно то, что одиночно живущие виды рыб в период миграционной активности образуют стаи. При формировании стаи большое значение имеет не возраст, а размеры рыб. Имитационное поведение и прежде всего реакция следования и подражания проявляется на особь одинаковой величины. Роль различных анализаторов (зрительного, слухового) в формировании стаи рыб еще недостаточно изучена.
Физиологический механизм анадромных миграций, по мнению ряда исследователей (Гербильский, 1957, 1965; Баранникова, 1965, 1968), основан на глубоких изменениях нейросекреторной активности ядра гипоталамуса, а также на функции эндокринных желез, изменениях почечной функции и клеток жабр, экскретирующих натрий. Функциональные морфологические изменения нейросекреторной системы гипоталамуса, аденогипофиза связаны с увеличенной выработкой гонадотропного гормона. В результате возникают изменения в образовании половых продуктов и двигательного поведения.
Изложенная схема, разумеется, еще далека от возможности объяснить все особенности миграционного поведения и связанных с ним у анадромных рыб изменений регуляции водно-солевого гомеостаза. Однако именно по этой схеме идет в настоящее время накопление фактов в этой важной области физиологии адаптации.
—Источник—
Слоним, А.Д. Экологическая физиология животных/ А.Д. Слоним.- М.: Высшая школа, 1971.- 448 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
