Под экологической физиологией понимают совокупность знаний о физиологических основах приспособлений (адаптации) к природным факторам среды и к сложному сочетанию их в различных физико-географических условиях. При этом особое значение приобретают сведения о влиянии упомянутых выше факторов как на видовые особенности физиологических функций и поведения животных, так и на особенности отдельных популяций видов в связи с особенностями их существования в разных ареалах, в разные сезоны года, в зависимости от тех или других изменений условий среды.
Как физиологическая дисциплина экологическая физиология представляет ветвь эволюционной физиологии— предмета, ставящего своей задачей изучение происхождения физиологических функций, их эволюцию в связи с общей эволюцией органического мира. Экологическая физиология пользуется физиологическими методиками исследования и физиологическим экспериментом. Задачей экологической физиологии (в отличие от проблем эволюционной физиологии) является исследование адаптации — совокупности физиологических явлений в их взаимной связи, суммирующей, замещающей (викарирующей) или еще более сложно интегрирующей взаимоотношения отдельных органов и систем, отдельных более или менее сложных элементов поведения и регуляций физиологических функций.
Экологическая физиология тесно связана с проблемами экологии как самостоятельной науки о приспособлении видов и популяций в широком биологическом плане, — науки, опирающейся на данные генетики, зоогеографии, климатологии, не говоря уже о морфологии и систематике животных.
Проблемы эволюционной физиологии, так же как и проблемы экологической физиологии, были четко декларированы в нашей стране на основе материалистического учения И. М. Сеченова, И. П. Павлова, являющегося дальнейшим развитием эволюционного учения Ч. Дарвина. Принципиальные положения этого учения служат основой как при собирании материала, так и его обобщении в плане решения многих теоретических и практических задач. Исследование влияния природных факторов среды на протекание физиологических функций получило широкое распространение и за рубежом, особенно в плане изучения отдельных физико-географических и ландшафтных зон. Это направление получило право гражданства как «физиология внешней среды» (environmental physiology),— термин, прямо не переводимый на русский язык, но часто употребляемый в английской и американской литературе.
В связи с задачами изучения природы отдельных физико-географических зон в зарубежной литературе появились такие главы физиологии, как «пустынная физиология» (desert physiology), «горная физиология» (mountain physiology), «арктическая физиология» (arctic physiology) и т. п. Все эти разделы науки являются частными проблемами экологической физиологии, использующими для исследований ее приемы и методы.
Первые попытки специальных эколого-физиологических сопоставлений в отечественной литературе принадлежат Е. М. Крепсу (1936). Эколого-физиологические исследования терморегуляции были выполнены А. Д. Слонимом и О. П. Щербаковой (1935, а, б, в; 1940). Затем физиологические методы в экологических исследованиях были применены А. С. Шаталиной (1935), Д. Н. Кашкаровым и Е. П. Коровиным (1936), Н. И. Калабуховым (1933, а, б), А. И. Израэлем (1936). А. И. Израэль (1936) опубликовал первый обзор как собственных и отечественных, так и иностранных исследований. Эти работы в основном преследовали цели изучения изменений физиологических функций под влиянием определенных факторов среды.
Экологическая физиология животных получила особое развитие при изучении водных организмов. Достижения ее в этой области широко используются гидробиологами. Экологическая физиология занимается изучением и млекопитающих, в том числе сельскохозяйственных животных. Эколого-физиологические исследования проводятся на любых уровнях филогенетического развития животных.
Если физиолог может использовать разных животных, например крысу, кошку, черепаху, с целью получения представлений о развитии тех или иных функций на разных этапах эволюции, то в экологической физиологии для сопоставления необходимо иметь, по возможности, близкие между собой виды, но живущие в разных условиях, историю отпочкования которых от эволюционного древа можно было бы проследить. Сопоставление физиологических особенностей у одних и тех же животных, которые закрепились на разных территориях и существуют в разных условиях, позволяет глубоко проникнуть в закономерности формирования рефлекторной деятельности, понять особенности биохимических процессов, т. е. дать анализ глубокого воздействия определенного комплекса факторов среды на организм в процессе эволюции.
В СССР развитие как экологической, так и эволюционной физиологии неразрывно связано с исследованиями школы И. П. Павлова.
Л. А. Орбели создал предпосылки для изучения эволюции физиологических процессов не только на основе сопоставления их у видов, находящихся на разных ступенях эволюционной лестницы, но и используя физиологический эксперимент и данные патологии человека. Им обоснованы приемы выявления более древних и более новых элементов в деятельности центральной нервной системы (например, мозжечка, лимбической коры) в регуляции функций организма современных животных.
Учение о кортикальных регуляциях физиологических функций, разработанное К. М. Быковым и его сотрудниками, открыло широкие перспективы анализа взаимоотношений сложного поведения и регуляций физиологических функций животных и человека. Само понятие о среде обитания значительно усложнилось благодаря выделению как физических, так и сигнальных ее факторов, действующих на организм.
Возможность образования условных рефлексов, изменяющих как функцию отдельных органов и систем (железы пищеварительного тракта, гладкая мускулатура, почка и др., а также система крови, сердечно-сосудистая система, дыхание), так и общую жизнедеятельность организма и ее проявление — общий обмен веществ, азотистый и углеводный обмен, открыли совершенно новые пути в изучении взаимоотношений между организмом и внешней средой.
Этот путь исследования позволил понять и многие стороны происхождения патологических явлений, вызванных нарушениями деятельности головного мозга.
Наконец, Д. А. Бирюковым (1948, 1960) разработано представление о значении адекватности раздражителя (в том числе и природного) как для выявления врожденной — безусловнорефлекторной деятельности, так и образования условных рефлексов. По представлениям Д. А. Бирюкова и его сотрудников, нервная система животного отражает не только уровень развития на филогенетической лестнице животного мира, но и весьма тонко экологические условия существования данного вида. Это выражается как в особенностях сложнорефлекторной деятельности, так и в свойствах нервной системы, ее возбудимости, силе и подвижности нервных процессов.
Все эти исследования намечают основные пути познания реакции животного на внешнюю среду в связи с уровнем его организации и условиями существования в природе. Открылись возможности выделения генетически обусловленных (врожденных) адаптации организмов и адаптации, приобретаемых в процессе индивидуального развития в различных условиях.
Эколого-физиологическое исследование очень редко может ограничиться изучением только одного какого-либо органа или системы. Как правило, приспособление (адаптация) какой-либо системы к условиям существования сопровождается изменениями и сопряженных функций. Так, например, адаптации организма к недостатку кислорода обязательно охватывают систему легочного, или внешнего дыхания, сердечно-сосудистую систему и систему крови. Очень часто системные адаптации дублируются или замещают друг друга. Только сопоставление функций отдельных систем и их реакций на изменение во внешней среде может пролить свет на действительные механизмы, которые обеспечивают животному существование в необычных, измененных, а иногда и крайних условиях среды.
В работе по экологической физиологии практика выявила два основных приема. Первый из них — использование массового полевого (обычно экспедиционного) материала — животных, отлавливаемых непосредственно перед постановкой опытов. Физиолог в этом случае получает животных непосредственно из природы и одновременно использует большое количество сведений об их жизни в природе, обрабатывая их сообразно поставленной задаче, и ставит опыт в соответствии с этими природными условиями.
Приближение условий экспериментирования к естественным (например, создание нор, укрытий, соответствующего освещения, изоляции и т. д.) устраняет многие трудности и в сочетании с полевыми наблюдениями обещает много существенного в понимании физиологических реакций животного. Эти приемы особенно часто применяются при изучении поведения.
Особое значение в полевой работе физиологов приобретают дистантные методы исследования. Сейчас в экологии и физиологии применяется метод меченых атомов, позволяющий точно исследовать расселение организмов на данной территории. Большое значение приобретают исследования с помощью регистрации по радио физиологических функций (пульса, дыхания, электрических явлений в тканях и органах, движений и т. п.).
Другой важнейший прием работы — содержание животных в неволе, в лаборатории. При этом открываются возможности использовать животных, история которых известна по возможности полнее (сроки и место вылова, условия содержания и т. д.).
В последнее время все чаще и чаще стараются пользоваться животными, родившимися и выросшими в лаборатории. Это очень важно для исследования происхождения физиологических особенностей, так как здесь физиолог знает всю историю данного организма и может создать те или иные условия воздействия на него.
Специальным и очень важным разделом экологической физиологии является экологическая физиология человека. Необходимость хозяйственного освоения новых территорий часто заставляет человека заселять ранее безлюдные территории. Плотность населения зависит от социально-экономических условий, но заболеваемость и физиологическое состояние человека определяется часто природными неблагоприятными факторами среды. Полностью изолировать от них человека, в том числе детей, нет никакой возможности, а частичная и посильная борьба с влиянием этих неблагоприятных факторов может вестись только на основе знания механизмов их сложного и длительного воздействия. Следовательно, экологическая физиология человека является основой для разработки гигиенических мероприятий, методов физического воспитания человека, широкого планирования оздоровительных мероприятий, строительства новых городов и их планировки и т. д.
Такие проблемы, как физиолого-гигиеническое обеспечение жизни человека в условиях Крайнего Севера, жаркого и пустынного климата, в условиях высокогорья и т. д., имеют в своей основе глубокое изучение общебиологических закономерностей влияния среды на организмы. Неудивительно поэтому, что многие вопросы экологической физиологии, например проблема суточного ритма, некоторых сезонных изменений, лучше всего разрабатываются на человеке, хотя, разумеется, физиологические особенности этих реакций у человека имеют свою очень сложную специфику. Особые условия среды, создаваемые человеком в культурных условиях жизни, сильно осложняют многие вопросы приспособления к природным факторам, но вместе с тем позволяют путем выбора соответствующих объектов исследования решать многие общие для человека и животных вопросы. Например, такие исследования, как влияние климата на людей, работающих на открытом воздухе или в закрытых помещениях, влияние переездов из одних климатических зон в другие в различные сезоны — все это вопросы, близкие гигиенисту, врачу-курортологу и вместе с тем дающие большой материал для эколого-физиологических сопоставлений.
В последние годы экологическая физиология человека получила широкое развитие во всем мире благодаря деятельности международной организации — Интернациональной Биологической программы (International Biological Programme), поставившей задачей всестороннее изучение здоровья и деятельности человека в различных природно-климатических районах земного шара. Программа предусматривает проведение исследований по единой методике, с тем чтобы результаты, полученные в разных странах различными исследователями, могли быть сопоставлены и позволили обосновать как научные, так и практические выводы. Специальный симпозиум в Киото (Япония) в 1965 г. подробно обсуждал эти вопросы. Следует отметить весьма важные способы регистрации двигательного поведения, способы разложения суточной деятельности человека на отдельные элементы, определения энергетических затрат, кожной температуры, температуры разных областей тела, определения потоотделения и водного баланса, разработку систем специальных климатических камер, позволяющих унифицировать метеорологические условия исследования человека, адаптированного к разным климатическим зонам.
С другой стороны, эколого-физиологическая характеристика многих видов животных, например наиболее близких к человеку обезьян, позволяет решить ряд вопросов терморегуляции человека, особенностей приспособления к интенсивной мышечной деятельности и т. д. Можно поэтому говорить и об эколого-физиологических аспектах исследования и в области физиологии человека, в особенности когда речь идет о воздействии природных физических агентов или более сложных факторов среды.
Практическое значение эколого-физиологических исследований очень велико. Кроме фактических данных, важных для гигиенических мероприятий, касающихся жизни и деятельности человека, огромное значение они приобретают для сельскохозяйственной физиологии, физиологии полезных и вредных для сельского хозяйства животных. Вопросы породного районирования и увеличения продуктивности животных, научное обоснование норм кормления в разных условиях и условий содержания, специальные приемы по выращиванию молодняка и т. д.— вот далеко неполный список вопросов, непосредственно опирающихся на данные эколого-физиологических исследований. Не менее важна и борьба с вредными для сельского хозяйства и здоровья, человека животными. Практической проблемой является, например, научное обоснование приманочного метода борьбы с вредными грызунами, прогнозирование их размножения и планирование мероприятий по борьбе с вредными животными, защита посевов от повреждений и т. п.
Важное значение имеют эколого-физиологические исследования и для разведения полезных представителей дикой фауны, для восстановления и увеличения численности охотничье-промысловых животных. В то же время эколого-физиологическое исследование требует анализа наблюдаемых в природной обстановке явлений на всех уровнях физиологической интеграции, на уровне целостного организма, на органном и системном, на тканевом и клеточном, и наконец, молекулярном.
При изучении любого животного объекта исследователь сталкивается, во-первых, с элементами, генетически обусловленными филогенезом вида, во-вторых, с элементами, приобретенными в разные периоды индивидуального развития. Последние охватывают натуральные условные рефлексы различной сложности и прочности (элементы запечатлевания — импринтинга), более глубокие изменения гормональных отношений и тканевых процессов и, наконец, некоторые результаты естественного (а у домашних животных и искусственного) отбора.
Экологи под популяцией понимают совокупность животных, принадлежащих к определенному виду и населяющих территорию с однородными условиями существования. Морфологические и физиологические особенности популяции зависят от целого ряда внешних воздействий на организм и от того, в какой мере данный вид обладает большей или меньшей вариабельностью своих признаков, определяющих существование животных на данной территории. Физиологический анализ особенностей популяции чрезвычайно важен для решения ряда практических вопросов, так как популяция характеризует и представляет данный вид в его естественных отношениях к другим видам, к тем или другим факторам среды. Поэтому интересен анализ тех факторов, которые определяют те или другие особенности популяции. Изучение этих особенностей заставляет обратиться к формированию рефлекторной деятельности в разные периоды онтогенеза. Безусловные и образующиеся на их основе условные рефлексы возникают в разные периоды постнатального развития. Поэтому чрезвычайно важно установить, в какой мере формирование тех и других зависит от факторов среды и насколько прочными будут вновь образованные условные рефлексы или сформулированные безусловные, насколько определяющими—факторы среды, действующие на разных этапах постнатального развития, для всего последующего развития отдельных особей, популяции в целом.
—Источник—
Слоним, А.Д. Экологическая физиология животных/ А.Д. Слоним.- М.: Высшая школа, 1971.- 448 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
