Под запечатлеванием, или импринтингом, подразумевают реакции, образующиеся у млекопитающих и птиц в ранний постнатальный (чувствительный) период развития.
Эти явления были впервые описаны Лоренцом (1937) для птиц в связи с реакцией следования. Если сразу после вылупления (для зреловылупляющихся — выводковых птиц) перед молодняком продемонстрировать какой-либо одушевленный или неодушевленный предмет (птицу или ее модель, шар, горящую лампочку, контуры фигуры и т. п.), то у птенцов наступает стойкая реакция следования, продолжающаяся в течение всего периода постнатального развития (рис. 13). При этом сочетаются раздражения зрительного, слухового, температурного, химического и других анализаторов с двигательными центрами центральной нервной системы, т. е. с врожденными элементами поведения — ходьбой, следованием за удаляющимся предметом и т. д. Важной особенностью образования таких прочных рефлексов является быстрота формирования связи (однократное раздражение), а также невозможность переделки в довольно значительное время после рождения. Так, например, ягненок, двигающийся за человеком, остается совершенно неподвижным при виде удаляющейся от него овцы. Такие особенности импринтинга позволили некоторым исследователям характеризовать образующиеся в чувствительный период связи как своеобразное завершение эмбрионального развития. Действительно, следование за движущимся предметом есть врожденная реакция организма; следование за данной особью (овцой, птицей и т. д.) формируется сразу после рождения или вылупления.
Типичные формы импринтинга характерны для зрелорождающихся животных, у которых общение с кормящей или оберегающей (для птиц) самкой не подкрепляется кормлением. Импринтинг может возникать не только на зрительные, но и на слуховые раздражения и, вероятно, при раздражении обонятельного и вкусового анализаторов (Sluckin, 1961).
Чувствительный период, в течение которого возможно запечатлевание, колеблется от 6—8 ч до 4—5 дней. Наибольшее количество исследований посвящено импринтингу у домашней птицы — цыплят, утят, гусят.
Импринтированная реакция следования не сохраняется пожизненно, а исчезает на 70—72-й день после вылупления. К этому моменту молодняк перестает следовать за взрослой самкой.
Очень мало изучен импринтинг у млекопитающих. У них вслед за периодом молочного питания можно выделить период, характеризующийся чрезвычайно развитой пищевой ориентировочной реакцией, сроки развития и проявления которой различны для разных видов. Зрелорождающиеся животные (ягнята, козлята) уже появляются с резко выраженной ориентировочной реакцией. У щенков домашней собаки эта обобщенная, генерализованная ориентировочная реакция появляется к концу первого месяца жизни. Генерализация ориентировочной реакции характеризуется тем, что на любое воздействие внешней среды животное отвечает пищевой реакцией с ярко выраженными двигательными и секреторными компонентами. В этот период, благодаря широкому общению с факторами внешней среды, формируется чрезвычайно большое количество новых натуральных условных рефлексов. Так, отползающие от гнезда молодые животные как бы знакомятся с окружающим миром путем образования многочисленных положительных и тормозных оборонительных условных рефлексов.
Однако дело не сводится только к образованию определенного комплекса — стереотипа положительных и тормозных условных рефлексов. В этот ранний период рефлексы отличаются исключительной прочностью, что может рассматриваться как явление запечатлевания. Это касается многих сторон рефлекторной деятельности: рефлексов на терморегуляцию, рефлексов, регулирующих протекание водного обмена, функций воспроизведения, оборонительных рефлексов и т. д. Если взять помет обыкновенной полевки (Microtus arvalls) и содержать молодняк при высокой температуре и ограниченном количестве влаги, то они вырастают и становятся половозрелыми животными, отличаясь, однако, малым весом тела, сниженным обменом веществ, пониженной способностью к размножению. Если затем этих животных поставить в условия благоприятного питания и снабжения водой, то восстановить вес и все те функции, которые свойственны животным, выращенным в нормальных условиях, уже не удается. Если воздействие таких же неблагоприятных факторов производится в более поздние сроки развития, можно наблюдать такое же падение веса и обмена веществ, но эти изменения оказываются обратимыми, т. е. при помещении этих животных в благоприятные условия среды можно наблюдать полное восстановление нарушенной функции.
Таким образом, существует период, когда влияние факторов среды оказывается чрезвычайно сильным и прочным. Это сказывается на всей последующей физиологической характеристике отдельных особей и всей популяции. Такая особенность развития используется в разных областях биологии, как метод так называемого направленного воспитания. Таким приемом воздействуют на развивающийся организм (например, холодный метод выращивания молодняка сельскохозяйственных животных, главным образом крупного рогатого скота). Помещение телят сразу после рождения в условия низких температур и последующее их содержание при таких температурах среды приводит к формированию стойких изменений обмена веществ, терморецепции, скорости роста и т. д. Так животноводы, исходя из этих физиологических данных, получают очень мощные средства воздействия на развивающийся организм, на физиологические его особенности в последующий период. С другой стороны, экологи, исходя из этих представлений, получают возможность оценивать динамику численности животных в природе.
Учитывая факторы среды (температурные, кормовые и другие условия на данной территории) и развивающиеся под их влиянием популяции животных, можно довольно точно предсказать состояние последующих поколений, возможности их дальнейшего размножения и теоретически обоснованно прогнозировать размножение животных, что имеет огромное практическое значение, особенно когда речь идет о таких организмах, как вредители сельского хозяйства (насекомые, грызуны и пр.).
Несмотря на столь важное значение запечатлевания для млекопитающих, оно еще мало изучено. Имеется описание запечатлевания у ягнят; первые кормления их молоком создают прочные связи с кормящей самкой или дающим корм человеком. Это описано и для дикого барана-архара (Слоним, 1961). У морских свинок сразу после рождения наблюдается хорошо выраженное запечатлевание на окраску стен ящика, где происходили роды.
Нельзя, по-видимому, ограничивать явления запечатлевания только реакцией следования и только начальным «чувствительным» (sensitive) периодом. Есть все основания считать, что в миграционной активности животных (перелетах птиц, миграциях рыб) имеют место и элементы запечатлевания. Однако с такой точки зрения эти явления еще совершенно не изучены.
Какова роль запечатлевания в развитии человека?
Общеизвестно, что воспитание, т. е. вся сумма педагогических и других воздействий в раннем возрасте откладывает отпечаток на всю последующую деятельность человека. Многие приобретенные в детстве особенности не поддаются переделке впоследствии. По-видимому, здесь имеется общая с животными физиологическая основа — образование чрезвычайно прочных связей или запечатлевание, которые практически не удается затем изменить.
Следовательно, физиология отдельных особей при учете условий их развития в онтогенезе характеризует не только особенности данного вида, но и особенности данной популяции. Эта характеристика популяции во многом определяется историей развития отдельных особей в раннем постнатальном периоде.
—Источник—
Слоним, А.Д. Экологическая физиология животных/ А.Д. Слоним.- М.: Высшая школа, 1971.- 448 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
