Органные адаптации и формирование систем органов на разных этапах эволюции настолько связаны между собой, что выявление собственно физиологических адаптации возможно только на сравнительно небольших стадиях филогенетического развития.
Уровни адаптации у беспозвоночных практически те же, что и у позвоночных, но изучение их также необходимо проводить на близких в систематическом отношении видах, четко разделенных различными уровнями существования.
В этом отношении хорошо изучена функция дыхания, которая у водных, наземных и переходных форм ярко отражает процессы адаптивной эволюции. Адаптивная эволюция, однако, протекает на фоне филогенетической и неразрывно с ней связана. Так, например, жаберный аппарат, обеспечивающий дыхание в водной среде, встречается у полихет, личинок насекомых, Дичинок хвостатых амфибий (Urodela), не говоря уже о/рыбах. Сама классификация адаптивных изменений дыхания, возникших в процессе эволюции, необычайно сложна, так как дыхание осуществляется и в водной среде, и в воздушной. При этом имеет место как процесс диффузии (градиент концентрации), так и сочетание диффузии с вентиляцией, обеспечивающее интенсивный процесс диффузии при низком градиенте. Эти особенности газообмена дополняются многочисленными изменениями циркуляции крови и лимфы. Само дыхание может происходить при большем или меньшем кислородном долге.
По существу, все классы беспозвоночных животных, за исключением Coelenterata имеют своих представителей на суше. При переходе животных на сушу возникают воздушные жабры, функционирующие во влажной среде. Такое строение жабр имеют крабы, а лесные вши (Isopoda) включают жаберные виды, адаптированные к водной, влажной и сухой среде. Классификация дыхательных образований на жабры и легкие затруднялась вследствие многих адаптивных модификаций, не имеющих специальных названий. У водных личинок насекомых Chironomus, например, существуют жаберные выросты, называемые «кровяными жабрами», так как первоначально предполагали, исходя из их строения, что они имеют дыхательную функцию. Часто они являются не адаптацией дыхания, а ионообменными (например, хлоридными) структурами и, возможно, они не должны называться «жабрами». «Книжки» получили свое название благодаря их листообразному строению и потому, что они предназначены для дыхания в воздушной среде (пауки, скорпионы). Однако среда, в которой осуществляется дыхание, не может быть использована для классификации.
Эволюция пункции дыхания, охватывающая все без исключения живые системы, приобретает особое значение в связи с существованием в водной или воздушной среде. Кроме того, дыхательной функции принадлежит основная роль в поддержании гомеостазиса как в смысле обеспечения! цепи биохимических превращений в организме, так и в плане поддержания деятельности специальных органов, например выделительной системы. Эволюция дыхания направлена от существования организмов в воде к существованию их в воздушной среде. На это основное направление эволюции накладываются в разных случаях определенные величины кислородного запроса и условия его удовлетворения в более богатой среде.
В водной среде дыхание осуществляется как процесс диффузии в воде, интенсивность которого обеспечивается разностью напряжения газов во внутриклеточных участках окисления и в окружающей среде. Экологически вся дыхательная среда ограничивается общими характеристиками растворения газов в толще воды. При максимальном внутриклеточном окислении интенсивность дыхания ограничивается общей массой диффузии устойчивой протоплазмы, проникающей между поверхностью клетки и окисляющими участками, и уровнем, на котором на поверхности клетки сохраняются обычные концентрации дыхательных газов, свойственных окружающей среде.
Эти концентрации лежат в основе всех дыхательных адаптации животных — свободно существующих одноклеточных, зиготы многоклеточных или самих многоклеточных организмов.
Основная тенденция дыхательной адаптации заключается в возможно большем уменьшении устойчивой массы протоплазмы и в возможно большем увеличении восстановления поверхностной концентрации. На эволюционной шкале возрастания сложности дыхания физические адаптации идут перед химическими. На физическом уровне захват поверхности, наряду со смещением протоплазмы или смещением жидкостей тела, сталкивается с внутренними проблемами; выбор среды или смещение среды встречаются с внешними проблемами.
Передаточные пигменты внутриклеточного О2 и транспортирующие пигменты О2 жидкостей тела эволюционируют на химическом уровне. Все дыхание как внутреннее, так и внешнее остается в основном водным в том смысле, что О2 переходит в водный раствор до того, как пройти поверхностные мембраны любого животного.
Типичным органом, служащим для увеличения дыхательной поверхности водных организмов, являются выросты на теле — образования, функционирующие как жабры. У всех, кроме самых малых организмов, жабры требуют некоторых транспортных процессов, и первыми организмами такого рода с явно выраженными жабрами и специальным транспортом являются кольчатые черви Annelidae. На этом уровне развития дыхательный пигмент уже вполне сформирован как функциональный компонент транспортируемой жидкости. Водное диффузионное дыхание у Annelidae осуществляется наружными жабрами, что вообще характерно для животных; но у всех филогенетических образований, стоящих выше Annelidae, водное диффузионное дыхание дополняется вентиляционным дыханием, и жабры заключаются в бронхиальную камеру. Среди филогенетических образований, из которых возникли виды с воздушным дыханием, водные дыхательные системы сохранились у тех, которые обитают во влажной среде. Поверхность жабр уменьшается у видов, живущих как на суше, так и в воде, а у наземных видов строение жабр становится более жестким; водные вентиляционные механизмы уменьшаются или исчезают, а транспортные механизмы усиливают свою активность, и кожный покров становится менее проницаемым для воды и газов..
Органом увеличения дыхательной поверхности у наземных животных служит инвагинированная полость, функционирующая как легкое. У всех, кроме беспозвоночных очень малого размера, функция легкого сопровождается и транспортирующим процессом. Первым классом с явно выраженными легкими являются амфибии. Очень малое количество классов имеют виды с диффузионным дыханием в сухой среде. Это прежде всего паукообразные (Arachnida) и насекомые (Insecta). У первых сохраняется дыхательный орган водного типа в виде «книжки» или жабр. Такое диффузионное дыхание требует внутренней обменной поверхности с регулируемым наружным отверстием и кожным покровом, непроницаемым для воды. У насекомых и хордовых, которые перешли от влажного типа дыхания к сухому (ксерическому), поверхность легких становится все более сложной и диффузия дополняется вентиляционным типом дыхания. Вентиляция предшествует диффузии через поры только у тех немногих видов насекомых, которые имеют наивысший обмен; именно в этом случае атмосферное диффузионное дыхание достигает наивысшего уровня специализации при отсутствии специального транспорта. Из числа хордовых у всех наземных амфибий вентиляционный тип дыхания поддерживает диффузионное дыхание и предшествует диффузии при переходе дыхания от влажного воздуха к сухому.
У личинок рыб и амфибий и у некоторых взрослых амфибий существует дыхание типа диффузии в воде через кожный покров или в сочетании с наружными жабрами. Для рыб типична непрерывная эпноическая циркуляционная вентиляция внутренних жабр; однако у видов с факультативным воздушным дыханием эпноическая вентиляция жабр иногда замещается воздушным диффузионным дыханием жабрами наряду с периодической буккофарингеальной вентиляцией pulmonate плавательного пузыря. У амфибий наблюдается последовательная замена наружных жабр, вентилируемых внутренних жабр легкими и дыханием типа атмосферной легочной вентиляции, дополняющей диффузию через кожный покров.
Сравнительное использование легких и кожного покрова для дыхания у многих видов амфибий позволяет предположить, что легкие имеют столь же важное значение для плавучести в качестве «гидростатического легкого», как и для дыхания. Вентиляционный тип дыхания использует буккофарингеальный механизм рыб и амфибий, но легочная вентиляция у амфибий носит периодический и возрастающе-убывающий характер, а эпноическая вентиляция имеет место только в назобуккофарин-геальной полости. Во время апноэ легкое отключается от атмосферы. Такой контроль за диффузионным обменом с атмосферой является существенной особенностью полностью развитого атмосферного дыхания. Преобразование легочной поверхности в альвеолы с увеличивающейся легочной васкуляризацией начинается у амфибий и охватывает всех, включая рептилий, но васкуляризация кожного покрова соответственно уменьшается и у рептилий диффузия через кожный покров исчезает.
Явный переход от водного типа дыхания к воздушному осуществлен у амфибий. Переход от влажного дыхания ко ксерическому имеет место у рептилий. Эпноическая буккофарингеальная вентиляция сохраняется у рептилий, как и у амфибий, но сама легочная вентиляция становится тораколюмбальной и у амфибий сохраняет лишь периодический характер вентиляции. Сохраняется также замкнутая легочная система, но во время легочной вентиляции буккофарингеальная вентиляция приостанавливается во время апноэ; за пределами легких какого-либо значительного дыхательного обмена не наблюдается. Только у крокодилов (Crocodilia) полное отделение системной циркуляции от легочной развивается в направлении транспорта жидкости под высоким давлением к тканям. У рептилий также происходит некоторая дифференциация при отделении участков легочной диффузии от вентиляционной емкости через проницаемые воздушные мешки.
Дальнейшее развитие альвеолярной структуры продолжается у птиц и млекопитающих. Поверхность дыхательного обмена значительно увеличивается, и легочная васкуляризация возрастает с целью вместить весь объем циркулирующей венозной крови при уровнях давления, характерных для преобладающего системного давления рептилий. Легочная вентиляция становится эпноической. Легочная система становится открытой для воздействия атмосферы, так как глотка закрывается только при глотании или при фонации, кашле и дефекации.
Альвеолярные образования вмещают объем газа, выталкиваемый из вентиляционного объема. Этот объем сообщается с объемом вентиляционного обменного газа, проходящего через поры. Его способность к разбавлению остается постоянной на таком узком диапазоне, что устойчивая дыхательная среда у позвоночных может быть обнаружена только при водном типе дыхания. Дифференциация вентиляционной способности наиболее явно заметна — структурно — в дискретных воздушных мешках у птиц. У них вентиляция самих легких является, по-видимому, циркуляционной. Такая вентиляция в отличие от вентиляции у млекопитающих обеспечивает почти атмосферную концентрацию О2 у альвеолярных отверстий. Физиологические характеристики этой системы вполне аналогичны характеристикам трахеальной вентиляции у летающих насекомых. Поэтому атмосферная циркуляция, эпноическая вентиляция системы, открывающейся в трубчатое диффузионное легкое с регулируемыми порами, является высшей дыхательной специализацией у животных.
Морфологические и механические адаптации дыхательных систем в процессе переноса сопровождаются гистологическими и химическими адаптациями. У позвоночных тенденция эволюции явно направлена в сторону специализации гемопоэза и молекулярной характеристики гемоглобина. Возрастающая специализация дыхательного обмена сопровождается увеличивающейся лабильностью и устойчивостью объемов плазмы и форменных элементов. Жизнь эритроцитов у гомойотермных организмов значительно короче, чем у пойкилотермных. У гомойотермных организмов регуляция эритроцитов более чувствительна к дыхательным переменным, что выражается в преобладающем уровне О2 в тканях. Эритроциты становятся меньше, количество их возрастает и концентрация гемоглобина в них возрастает в соответствии с увеличением обмена в дыхательных системах. Наиболее ярко адаптация к дыхательной специализации обнаруживается в химической характеристике гемоглобина. Молекулярные свойства гемоглобина наряду со свойствами внутримолекулярной среды, которая обусловливает ее деятельность, несомненно являются адаптацией для большинства организмов. Они в равной мере относятся к развитию дыхательных условий всех живых существ и отдельного животного.
—Источник—
Слоним, А.Д. Экологическая физиология животных/ А.Д. Слоним.- М.: Высшая школа, 1971.- 448 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
