Выше была рассмотрена тесная зависимость древесной растительности от климатических и почвенно-грунтовых условий местопроизрастания. Кроме того, состав лесных насаждений определяется взаимоотношениями между древесными растениями.
После заселения участка земли древесными растениями, приспособленными к данным почвам и климату, дальнейшее формирование лесного насаждения будет регулироваться в основном взаимоотношениями растений. В ходе такого формирования в насаждении останутся только те виды растений, взаимоотношения между которыми благоприятны; виды, испытывающие отрицательное влияние других, в конечном итоге отомрут или будут находиться в подавленном состоянии. Поэтому в сложившемся лесном насаждении древесные растения будут соответствовать не только почвенно-климатическим условиям, но и друг другу. Предположение о наличии такой закономерности было высказано Г. Ф. Морозовым в лекции «О лесоводственных устоях»: «В стихийном лесу происходит не только борьба за существование, там не в меньшей мере царит закон взаимного приспособления организмов друг к другу, иначе не было бы подвижного равновесия природы. Мы, к сожалению, этот закон взаимного приспособления как пород друг к другу, так и всех организмов, образующих лес и живущих в нем, знаем очень мало, а нарушаем вольно и невольно на каждом шагу».
К сожалению, дальнейшего развития эта мысль в трудах Г. Ф. Морозова не получила. В естественном лесу трудно доказать наличие соответствия древесных пород друг другу, поскольку для этого требуется сравнение успешности роста разных сочетаний пород в одинаковых условиях среды. В природе же в одних и тех же условиях формируются одинаковые насаждения. Однако такое доказательство возможно, если учесть некоторые важные формы проявления взаимоотношений растений, как это будет показано ниже.
Наиболее наглядное доказательство существования такой закономерности дает анализ успешности роста разных по составу пород искусственных насаждений, созданных в одинаковых условиях среды. Опыт показывает, что в разных сочетаниях древесные породы растут различно. При одних сочетаниях образуются хорошо растущие лесные насаждения (дуб с кленом остролистным, дуб с липой, дуб с гледичией и др.), при других — насаждения растут плохо и в конце концов отмирают (дуб с вязом, дуб с ясенем, дуб с белой акацией и др.).
Образование неустойчивых или малопродуктивных лесных насаждений, несмотря на то, что составляющие их виды древесных растений по своим экологическим требованиям соответствуют почвенно-климатическим условиям, следует рассматривать как результат проявления неблагоприятных взаимоотношений между этими видами, т. е. как несоответствие их друг другу. Тот факт, что не при всяком сочетании древесных растений в искусственных насаждениях образуется хорошо растущее лесное насаждение, свидетельствует о проявлении закономерности, которую автор называет соответствием растений друг другу при совместном произрастании. Изучение этой закономерности открывает путь для успешного вмешательства в формирование молодых естественных насаждений, а главное — для правильного выбора сочетаний древесных растений при выращивании» лесных культур, в том числе и лесомелиоративных насаждений.
Соответствие или несоответствие растений друг другу обусловлено их взаимоотношениями. Эти отношения находятся в тесной зависимости от почвенно-климатических условий местопроизрастания и проявляются в многообразных формах взаимных влияний. Степень обоюдного влияния будет зависеть как от способности одного из растений изменять среду, так и от чувствительности другого к этим изменениям. В процессе эволюции, очевидно, выработалась взаимная приспособленность растений друг к другу в определенном сочетании, т. е. соотношении видов, которое оказывалось наиболее биологически устойчивым в данных условиях среды. Поэтому в сходных условиях среды; встречаются одинаковые лесные насаждения.
Для более правильного подхода к изучению взаимоотношений растений автором составлена классификация форм их проявления (рис. 20). Чтобы познать взаимоотношения растений, необходимо изучить разнообразные формы их проявлений, т. е. взаимовлияния.
Обычно различают следующие типы взаимоотношений растений: борьба, конкуренция, взаимопомощь, симбиоз, которые проявляются в различных формах взаимных влияний: генеалогической, физиологической, биотрофной, аллелопатической, биофизической и механической. Будет ошибкой противопоставлять типы взаимоотношений и форму их проявления. Например, нельзя считать, что конкуренция в жизни растений важнее, чем аллелопатия, так как аллелопатия — одна из форм проявления конкуренции.
При изучении взаимоотношений каких-либо пар древесных растений разнообразие форм и характер их взаимных влияний будут различными, отражая специфику внутривидовых и межвидовых отношений. Например, при внутривидовых отношениях у древесных растений большое значение будут иметь такие формы влияний, как генеалогическая, физиологическая и биотрофная, а при межвидовых —физиологическая, биотрофная, аллелопатия, биофизическая и механическая. Рассмотрим содержание и значение отдельных форм взаимных влияний растений.
Генеалогические влияния осуществляются при опылении цветков и образовании зачатков растений. Перекрестное опыление дает более жизнеспособное потомство. Эта форма влияния обеспечивает размножение вида растения и появление естественных гибридов.
Физиологические влияния могут быть двух видов: внутривидовые и межвидовые. Внутривидовые проявляются при срастании корней или других частей растений. Чаще всего наблюдается срастание корней. Через сросшиеся участки растений между организмами происходит обмен пластическими веществами и водой. В данном случае одно растение может восполнить недостаток пищи и воды за счет другого растения, что будет способствовать его устойчивости к неблагоприятным условиям. Возможно, этим объясняется довольно длительное существование особей, отставших в росте и оказавшихся в затенении под пологом леса.
Межвидовые влияния наблюдаются при срастании организмов разных видов. При этом можно выделить случаи симбиоза и паразитизма, между которыми могут быть переходные формы. У древесных растений наблюдается симбиоз с грибами, образующими микоризу и способствующими лучшему почвенному питанию растений. Паразитизм чаще проявляется в различных заболеваниях деревьев при поражении их бактериями и грибами. Есть паразиты и среди высших растений (омела, петров крест).
Биотрофные влияния осуществляются в основном в почве в процессе потребления и возврата элементов пищи. Усвоение древесными породами минеральных веществ и возврат их имеют видовую специфику в количественном и качественном отношениях. Различия в количестве, динамике и качестве потребления пищи в значительной степени могут определять возможность совместного существования разных видов растений. Наряду с потреблением осуществляется и возврат элементов пищи как в результате прижизненного выделения их в ризосферу (в составе корневых выделений), так и при опаде и минерализации отмерших частей растений. В результате этого условия совместного произрастания будут меняться, что скажется и на жизнедеятельности растений.
Аллелопатия (от греческого слова взаимовлияние), или биохимические влияния растений, осуществляется посредством выделения и усвоения физиологически активных органических веществ. В процессе жизнедеятельности растения выделяют в окружающую среду разнообразные вещества в летучем, жидком и твердом состояниях. В их составе могут быть различные физиологически активные вещества типа витаминов, ауксинов, ферментов, ядов и др. Физиологически активные вещества, входящие в состав растительных выделений, условно называются фитонцидами. Фитонциды одних растений усваиваются другими растениями и вызывают у них значительные изменения интенсивности процессов обмена веществ. Отношение растения к фитонцидам своего вида безразлично, фитонциды же других видов могут вызвать у них положительную или отрицательную реакцию. Кроме того, имеет значение концентрация фитонцидов: малые дозы любых фитонцидов вызывают стимулирование жизнедеятельности растений, а большие в зависимости от вида — подавление, стимуляцию или бывают безразличными. Поскольку от состояния жизнедеятельности зависит интенсивность питания и роста растения, то аллелопатия может иметь большое значение во взаимоотношениях растений. Фитонциды открыты Б. П. Токиным в 1928 г.
Биофизические влияния происходят в результате изменения физических факторов среды: света, тепла, влаги, атмосферного электричества, ветра и др. — при образовании сомкнутого полога леса. Интенсивность этих изменений будет зависеть от густоты насаждения, величины и быстроты роста деревьев. Взаимное затенение и иссушение почвы различные виды древесных растений переносят по-разному.
Механические влияния наблюдаются при сближенном размещении растений в виде давления корней, стволов и ветвей и охлестывания ветвями при раскачивании деревьев ветром. Наибольшее значение имеет взаимное охлестывание ветвями. Кроны от этого становятся более узкими и лучше освещенными в глубину. При межвидовых влияниях деревья с более прочными ветвями сильнее охлестывают другие. Ярким примером этому служит охлестывание кроны сосны березой; кроны сосны в соседстве с березой становятся однобокими.
Более глубокое изучение перечисленных форм взаимовлияния поможет раскрыть сущность взаимоотношений конкретных сочетаний древесных растений и лучше понять природу соответствия древесных растений друг другу в лесном насаждении.
Автором проделана работа по изучению аллелопатии разных пар древесных пород лабораторным методом с помощью меченых атомов. Эффект влияния фитонцидов оценивался по отклонению от нормы фотосинтеза или минерального питания у двух-трехлетних растений в почвенной культуре. Результаты многочисленных лабораторных опытов по аллелопатии сравнивались с полевым опытом совместного выращивания соответствующих пар древесных пород в культуре, где их состояние оценивалось по сравнению с ростом древесных пород в чистом насаждении, в тех же условиях среды. Такое сопоставление обнаружило поразительное совпадение эффекта аллелопатии и состояния смешанных культур. Так, в лабораторном опыте фитонциды ясеня и вяза подавляли интенсивность фотосинтеза и минерального питания дуба, а фитонциды клена остролистного и липы, наоборот, повышали их. В практике лесоразведения при равной доле смешения дуба и ясеня, дуба и вяза наблюдался сначала плохой рост дуба, а затем его гибель, а при смешении дуба с липой или кленом формировалось хорошее насаждение дуба. Аналогичные данные получены и по другим породам.
Обнаруженное совпадение результатов опыта по изучению аллелопатии с практикой лесоразведения позволяет считать аллелопатию важной формой проявления взаимоотношений растений и выдвинуть гипотезу об аллелопатическом соответствии древесных растений в сложившемся лесном насаждении и отсутствии такого соответствия в плохо растущем, разрушающемся насаждении.
Выдвинутая гипотеза позволяет с большей определенностью подходить к решению вопроса выбора целесообразных сочетаний древесных пород в культуре. К главной породе необходимо подбирать породы-активаторы, т. е. биохимически положительно влияющие на нее при равной доле смешения, частично можно включать и ингибиторы, т. е. породы, биохимически влияющие отрицательно, поскольку небольшая примесь ингибитора будет стимулировать жизнедеятельность главной породы. Набор разных пород обеспечит создание биологически более устойчивого лесного насаждения. Имеются данные, что разные виды растений могут защищать друг друга своими фитонцидами от поражения вредителями и болезнями.
—Источник—
Колесниченко, М.В. Лесомелиорация с основами лесоводства/ М.В. Колесниченко. – М.: Колос, 1971.- 239 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
