Моногибридным называется скрещивание, в котором использованы родительские формы, отличающиеся только по одной паре альтернативных признаков. Рассмотрим одно из менделевских скрещиваний, и котором изучалось наследование окраски венчика цветка. В качестве материнских были взяты растения с красными цветками, отцовских — с белыми цветками. Растения родительского поколения принято обозначать символом Р, материнские растения знаком ♀, отцовские — ♂. Завязавшиеся на материнских растениях семена являются уже гибридами первого поколения (F1). Последующие гибридные поколения обозначаются соответственно F2, F3 и т. д.
Явление доминирования. У растений, развившихся из семян F1 в этом скрещивании все цветки были красными, растений с белой окраской венчика среди них не было. Другими словами, в F1 проявляется лишь один из альтернативных признаков, а второй как бы исчезает, переходит в скрытое, латентное, состояние. Такое явление преобладания у гибрида одного из родительских альтернативных признаков называется явлением доминирования. Единообразие первого гибридного поколения и проявление у гибридов только доминантного признака называется законом доминирования, или первым законом Менделя.
Расщепление. При самоопылении гибридов во втором гибридном поколении (F2) появляются растенця с признаками обоих родителей — происходит так называемое расщепление. При расщеплении в F2 при моногибридном скрещивании растения с доминантными и рецессивными признаками находятся в строго определенном соотношении: 3/4 из них несут доминантный признак (красные цветки) и 1/4 — рецессивный признак (белые цветки), иначе это соотношение может быть представлено как 3:1.
На основе анализа данных по расщеплению можно сделать вывод о том, что рецессивный признак у гибрида F1 не исчезает, а только временно подавляется и проявляется снова в F2. Появление в F2 гибридов растений с доминантными и рецессивными признаками в соотношении 3:1 носит название закона расщепления, или второго закона Менделя.
В последующих поколениях от самоопыления растения с белыми цветками дают только себе подобные. Среди красноцветковых растений 1/3 даст постоянно только растения с красными цветками, а другие 2/3 красноцветковых растений расщепляются в отношении 3 красноцветковых: 1 белоцветковый (рис. 82).
Точно такие же закономерности наследования наблюдались Г. Менделем для каждой из перечисленных выше семи пар альтернативных признаков. В каждой паре первым назван доминантный признак. По всем парам Г. Мендель наблюдал в F2 соотношения, очень близкие к 3: 1. Так, при изучении наследования желтой и зеленой окраски семядолей расщепление составляло 6022 желтых : 2001 зеленых, при скрещивании растений с гладкими и морщинистыми семенами — 5474 :1850 (при точном соотношении 3 : 1 эти цифры должны были равняться 5493 : 1831). Опытные данные тем ближе к соотношению 3 : 1, чем больше количество наблюдаемых растений.
Следует подчеркнуть, что характер проявления альтернативных признаков в F1 и F2 не зависит от того, какой признак принадлежит отцовскому, а какой материнскому организму. Иными словами, при использовании в качестве материнских растений с красными цветками, а в качестве отцовских — с белыми результаты получаются такими же, как и в варианте, когда материнские растения имеют белые цветки, а отцовские — красные. Менделевские законы доминирования и расщепления являются универсальными, им подчиняются все живые организмы независимо от простоты или сложности их организации.
Важнейшие выводы Г. Менделя. Обобщая результаты своих исследований, Г. Мендель установил два принципиально важных явления. Он связал признаки организмов с отдельными (дискретными) наследственными факторами, которые передаются через половые клетки и показал, что отдельные признаки организмов при скрещивании не исчезают, а сохраняются в потомстве в том виде, в каком они были у родительских организмов.
Объяснение с позиций хромосомной теории наследственности. Более поздние исследования показали, что открытые Г. Менделем наследственные факторы являются структурными элементами хромосом. В 1909г. они получили название генов. Уже тогда было установлено, что гены — это реально существующие, независимо комбинирующиеся и расщепляющиеся единицы наследственности.
Два гена, вызывающие появление пары альтернативных признаков, называются аллельными. Они находятся в гомологичных хромосомах, одна из которых несет ген, полученный от материнского, а другая — от отцовского организма. От взаимодействия аллельных генов зависит проявление контролируемого ими признака.
Для обозначения генов применяется специальная символика: ген, обусловливающий появление доминантного признака, обозначается большой буквой, аллельный ему рецессивный ген — той же буквой, но малой. Если обозначить условно использованные в приведенном примере растения с красными цветками как АА, а белоцветковые растения как аа, формула гибридного растения F1 будет Аа. Константные родительские формы, не дающие расщепления в последующих поколениях, называются гомозиготными, а формы Аа, дающие расщепление — гетерозиготными. Растения с формулой АА и аа образовались от слияния двух половых клеток с одинаковыми генами (А с А или а с а), в то время как гетерозиготная особь Аа возникла от соединения половых клеток» одна из которых несет ген А, другая — а.
Закон чистоты гамет. Анализ первого и второго гибридного поколений позволяет заключить, что хотя в F1 рецессивный ген а не проявляется, он не исчезает, а тем более не смешивается с доминантным геном Л. Поэтому в F2 оба гена, определяющие разные признак», проявляются как бы в чистом виде. Это возможно лишь в том случае, если гибриды F1 образуют не гибридные, а чистые гаметы, одни из которых несут ген А, другие — ген а. Такое несмешивание каждой пары альтернативных признаков в гаметах гибридного организма получило название закона чистоты гамет. В его основе лежит цитологический механизм мейоза, явления, открытого значительно позже, чем менделевские законы.
Цитологические основы расщепления. Как чистота гамет, так и парность генов и их строгое распределение в потомстве в определенном числовом соотношении обусловлены поведением хромосом: их парностью (гомологичностью), расхождением пар в мейозе и объединением их при оплодотворении. Для простоты рассмотрим поведение в мейозе только одной гомологичной пары хромосом, той, которая несет гены, определяющие окраску венчика цветка.
В соматических клетках растений с красной, доминантной, окраской цветка находится пара гомологичных хромосом, каждая из которых несет ген А. У растений с белой, рецессивной, окраской, цветка в клетках имеется пара хромосом с генами аа. В процессе мейоза каждая из двух имеющихся в клетке хромосом попадает в разные гаметы, вследствие чего все гаметы красноцветковогр растения несут хромосому с одним геном Л, все гаметы белоцветкового растения — хромосому с геном а. Объединяясь при оплодотворении, гаметы приносят в зиготу по одной хромосоме. При этом восстанавливается парность гомологичных хромосом, а генная формула гибрида будет Аа. В ходе мейоза у такого гибридного организма формируются гаметы только с геном А, или только с геном а. При самоопылении или перекрестном опылении двух гетерозиготных растений возможны четыре разные сочетания гамет в зиготах. Для расчета сочетаний разных типов гамет английский генетик Р. Пенвет предложил использовать решетку, в которой по горизонтали записываются отцовские гаметы, по вертикали — материнские, а в образующихся квадратах — сочетания гамет. Для рассматриваемого случая решетка Пеннета будет выглядеть так:
Таким образом, расщепление в F2 составляет 1АА : 2Аа : 1аа, а если учесть, что растения АА и Аа, несущие доминантный ген, имеют одинаковую красную окраску, расщепление принимает привычный вид — 3 красных : 1 белый. Таков цитологический механизм расщепления.
Генотип и фенотип. Явление доминирования приводит к тому, что по наблюдаемому признаку не всегда можно судить о генетической структуре организма. У гороха практически невозможно (различить, имеют ли красноцветковые растения формулу АА или Аа. При изучении сочетаний генов в решетке Пеннета видно, что расщепление по генам (1 : 2 : 1) получается иным, чем расщепление по признакам (3:1). Сопоставляя два этих расщепления, можно увидеть различия генотипа и фенотипа организма. Генотипом организма называют совокупность его генов, фенотипом — совокупность признаков, обнаруживаемых при непосредственном наблюдении и определяемых генотипом.
Формулы АА, Аа, аа отражают генотип растения, причем генотипы АА и Аа имеют одинаковый фенотип — красную окраску венчика. Теперь ясно, что, расщепление 1АА : 2Аа: 1аа — это расщепление по генотипу, а расщепление 3 красных: 1 белый — расщепление по фенотипу.
Анализирующее скрещивание. Для установления генотипа организмов, не различающихся фенотипически, используется анализирующее скрещивание, при котором испытуемая форма скрещивается с фермой, гомозиготной по рецессивному гену. Например, чтобы выяснить, какие из красноцветковых растений города имеют генотип АА, а какие Аа, их надо скрестить с белоцветковыми рецессивными растениями аа и проанализировать первое поколение. Пользуясь решеткой Пеннета, можно представить два возможных варианта такого скрещивания. Если изучаемое растение имеет генотип АА, то все полученное потомство будет однородным и красноцветковым. При гетерозиготности изучаемого растения (Аа) в потомстве анализирующего скрещивания будут наблюдаться растения с красными и белыми цветками в соотношении 1 : 1.
Неполное доминирование. При скрещивании всех семи перечисленных выше альтернативных пар у гороха в первом поколении проявляется лишь доминантный признак, что обусловлено полным доминированием его над рецессивным признаком. У ряда признаков растений и животных может наблюдаться явление неполного доминирования, при котором признак у гетерозиготной формы Аа выражен не так сильно, как у гомозиготного доминантного родителя» У растения ночной красавицы при скрещивании растений с красными и белыми цветками у растений F1 все цветки окрашены в розовый цвет, т, е, доминирование выражено не в полной мере.
При неполном доминировании, в F2 у ночной красавицы наблюдается расщепление 1 красный : 2 розовых : 1 белый, т. е. расщепление по фенотипу соответствует расщеплению по генотипу (1АА : 2Аа : 1аа).
—Источник—
Богданова, Т.Л. Справочник по биологии/ Т.Л. Богданова [и д.р.]. – К.: Наукова думка, 1985.- 585 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
