Установление того факта, что функция хранения и передачи генетической информации осуществляются нуклеиновыми кислотами, а также, что генетическая информация в клетке реализуется посредством синтеза и последующего функционирования белковых молекул, поставило вопрос о необходимости выяснения путей и способов реализации генетической информации, записанной в молекулах ДНК. В поколениях генетическая информация передается в результате двух актов: репликации ДНК и деления клеток. Генетическая информация реализуется в процессе жизни одной клетки вследствие ее перевода с языка нуклертидной последовательности в молекулах ДНК на аминокислотную последовательность в молекулах белка. Такой перевод осуществляется в два основных этапа: транскрипции (переписывания) и трансляции (собственно перевода).
Первый этап реализации генетической информации, транскрипция, заключается в том, что на конкретных участках одной из нитей молекулы ДНК, соответствующих одному или нескольким генам, происходит синтез молекулы РНК с помощью фермента РНК-полимеразы. Основные черты транскрипции напоминают репликацию (образование однонитевого разрыва, присоединение РНК-полимеразы, расплетание двойной спирали и наращивание полинуклеотидной цепи). По мере наращивания полирибонуклеотидной цепи, последняя сползает с молекулы ДНК и дает возможность восстановиться двойной спирали, а когда РНК-полимераза достигает конца копируемого участка, РНК отделяется от ДНК. Существенными отличиями транскрипции от репликации являются: а) синтезируется рибонуклеотидная, а не дезоксирибонуклеотидная нить; б) синтезируется она не по всей длине молекулы ДНК, а на определенном ее участке, функция которого необходима на данном этапе развития организма; в) каждая конкретная РМК образуется только на одной из нитей ДНК. Таким образом, синтезированная РНК содержит точную копию конкретного участка ДНК.
В результате транскрипции могут быть образованы четыре различных вида РНК: рибосомальные, транспортные, информационные, или матричные, и маленькие РНК, роль которых довольно разнообразна, но до конца еще не выяснена. Каждая из синтезированных результате транскрипции РНК играет строго определенную роль на втором этапе реализации, генетической информации — трансляции.
Нетрудно понять, что рибосомальные РНК входят в состав рибосом — особых рибонуклеопротеидных частиц, находящихся в цитоплазме клеток и играющих важную роль в трансляции. Каждая рибосома, имеющая диаметр 20—30 нм, состоит из двух неравных субъединиц. Большая субъединица рибосомы состоит из двух молекул РНК (3000 нуклеотидов и около 1000 нуклеотидов) и примерно 40 молекул белка, а малая субъединица — из одной молекулы РНК длиной в 1500 нуклеотидов и примерно 20 молекул белка.
Синтезировавшиеся в ядре информационные, или матричные, РНК выходят в цитоплазму и объединяются с рибосомами, образуя полирибосомы или полисомы. Каждая рибосома присоединяется к остатку фосфорной кислоты матричной РНК (мРНК) своей малой субъединицей. Так образуется «машина» для синтеза белки (рис. 80).
Белки состоят из 20 основных аминокислот. Именно чередование, определенная последовательность аминокислот в молекуле белка определяет его свойства и в конечном счете назначение. Для того чтобы такая последовательность строго соблюдалась, необходим механизм строгого узнавания места каждой аминокислоты в молекуле белка. Таким механизмом является механизм кодон-антикодонного взаимодействия.
Каждая аминокислота не сама определяет свое место в молекуле белка, а с помощью определенного класса РНК, так называемых транспортных РНК (тРНК). При этом каждая аминокислота имеет свои транспортные РНК и не способна взаимодействовать с тРНК для других аминокислот. Посредством высокоспецифичных ферментов аминоацил-тРНК-синтетаз образуются комплексы аминокислот со своими тРНК. Молекула тРНК с привязанной к ней аминокислотой присоединяется к малой субъединице рибосомы, находящейся на мРНК, и на основе комплементарности оснований между небольшими участками в молекулах мРНК и тРНК эти две молекулы соединяются друг с другом. Если же взаимодействующие участки мРНК и тРНК не способны к образованию комплементарных связей, соединение не происходит. Присоединение тРНК с аминокислотой служит сигналом к перемещению мРНК с присоединенными к ней тРНК и аминокислотой из малой субъединицы рибосомы в большую, после чего в малую субъединицу может попасть новая тРНК с присоединенной к ней аминокислотой. После очередного передвижения матрицы (мРНК) первая аминокислота выходит из большой субъединицы, между первой и второй
аминокислотой образуется пептидная связь, а сама первая тРНК освобождается и выходит в цитоплазму, где может снова соединиться со своей аминокислотой и продолжать работу. На освободившееся в малой субъединице место становится новая тРНК со своей аминокислотой и т. д. К освобождающемуся же после перемещения из одной субъединицы рибосомы в другую остатку фосфорной кислоты мРНК присоединяется своей малой субъединицей другая рибосома. Таким образом, одна молекула мРНК может работать одновременно во многих рибосомах; как уже отмечалось, эти комплексы получили название полисом. Следовательно, на одной молекуле мРНК может одновременно синтезироваться большое количество полипептидов, длина которых пропорциональна длине пути, пройденного рибосомойвдоль молекулы мРНК.
Специфичность синтезируемого продукта полностью обеспечивается информацией, записанной в молекуле мРНК, в последовательности ее оснований. Такой принцип записи информации для последовательности — аминокислот в молекулах белков через последовательности нуклеотидов в молекулах нуклеиновых кислот получил название нуклеотидно-аминокислотного, или генетического, кода, а те конкретные группы нуклеотидов в молекулах мРНК, которые соответствуют отдельным аминокислотам, получили название кодонов. Нетрудно понять, что комплементарные кодонам группы нуклеотидов в молекулах тРНК названы антикодонами.
Прежде чем установить основные принципы генетического кода, пришлось преодолеть многочисленные препятствия. Первым таким препятствием было информационное. Важно было ответить на вопрос, каким образом информация для двадцатибуквенного белкового алфавита может быть переведена в трехбуквенный алфавит нуклеиновых кислот. Для того чтобы одна аминокислота кодировалась одним или даже двумя нуклеотидами, их явно не хватало для всех аминокислот (четыре нуклеотида в сочетании по два дают только 16 различных сочетаний, а не 20), Поэтому пришли в заключению, что в кодоне должно быть не менее трех нуклеотидов (в этом случае образуется 43= 64 сочетания). Таким образом, было решено, а затем подтверждено экспериментально, что каждая аминокислота кодируется группой из трех нуклеотидов, т. е. код триплетный.
Четыре нуклеотида в сочетании по три дают 64 сочетания, а ведь кодируемых аминокислот только 20. Получалось, что на каждую аминокислоту приходится более трех кодонов. В действительности разные аминокислоты кодируются различным числом кодонов и кодоны для всех аминокислот расшифрованы. Этот принцип получил название вырожденности кода.
Третьим принципом генетического кода стило отсутствие перекрывания кодонами друг друга. Иными словами, основания триплета для одной аминокислоты не входили в состав триплета для соседней аминокислоты. Наконец, последовательность нуклеотидов каждой мРНК считывается с определенной точки до конца без запятых или других знаков, указывающих на порядок считывания.
Решающую роль в формулировании представлений о генетическом коде имели исследования Ф. Крика, а известные в настоящее время кодоны были расшифрованы в ряде лабораторий благодаря использованию бесклеточных белоксинтезирующих систем.
Генетический код един для всего живого, для любого вида организмов каждая из аминокислот кодируется одним и тем же (или одними и теми же) кодоном (табл. 40). Это положение блестяще подтверждено в опытах по трансляции различных матриц в разных по происхождению бесклеточных белоксинтезирующих системах. Например, мРНК гороха или человека может прекрасно транслироваться в белоксинтезирующей
бесклеточной системе из кишечной палочки, ретикулоцитов кролика или зародышей пшеницы. Универсальность генетического кода имеет важное значение как в эволюции, так и в практической деятельности, поскольку она допускает обмен генетической информации в природе, а также в экспериментах по генетической инженерии.
Детальный анализ вырожденности генетического кода позволил установить, что специфичность узнавания антикодоном кодона обеспечивается главным образом их первыми двумя основаниями. Третье основание антикодона не так строго соответствует третьему основанию кодона, предоставляя возможность выбора из нескольких близких по смыслу вариантов спаривания. Принцип универсальности генетического кода имеет два отклонения. Первое из них основано на избыточности кода, которая позволяет у разных организмов и даже в различных органах одного организма или на разных стадиях развития функционировать одному из группы кодонов и соответственно только одной из группы транспортных изоакцепторных РНК. Это явление уже сыграло свою роль в экспериментах по химическому синтезу генов, когда ген синтезировали, экстраполируясь от первичной структуры эукариотического белка, но используя кодоны, исходя из частоты их используемости в кишечной палочке. Такой ген оказался функционально мало активным. Второе отклонение оказалось более принципиальным.
Как выяснилось, генетический код в некоторых органеллах довольно значительно отличается от универсального (табл. 41).
Такие отличия в генетическом коде отражают разницу в системах трансляции геномных и пластомных мРНК. Насколько широко распространены эти отклонения, покажут дальнейшие исследования. Однако они имеют принципиальное значение как при практическом использовании отдельных компонентов системы трансляции, так и для понимания общности и различий в происхождении митохондрий.
—Источник—
Богданова, Т.Л. Справочник по биологии/ Т.Л. Богданова [и д.р.]. – К.: Наукова думка, 1985.- 585 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
