Продукты, возникшие в результате гликолиза, содержат еще большой запас химической, энергии, которая может быть освобождена и использована организмом при полном окислении продуктов анаэробной фазы. Это могут осуществлять только аэробные организмы, у которые гликолиз является первым, этапом энергетических превращений.
Стадия кислородного расщепления, как и гликолиз представляет собой последовательность ферментативных реакций, но сосредоточенных в специализированных энергетических органеллах клетки — митохондрий. Дыхание — высокоупорядоченный, каскадный и экономичный процесс высвобождения химической энергии и преобразования ее в энергию макроэргических связей АТФ.
Основная часть происходящей: в клетке работы — химической, механической, энергетической или осмотической — выполняется за счет свободной энергии, поставляемой в доступной форме реакциями окисления — восстановления, образующими в совокупности циклический процесс превращений органических кислот — цикл Кребса, начало которому дают конечные продукты анаэробного этапа дыхания. Главенствующую роль в реакциях ступенчатого окисления исходных продуктов играют С4 — и С6-органические кислоты — лимонная и близкие к ней ди- и трикарбоновые кислоты. Сущность превращений состоит в ступенчатом декарбоксилировании и дегидрировании пировиноградной кислоты — продукта анаэробного этапа дыхания, происходящих в три стадии.
Первая стадия. Окислительное декарбоксилирование пирувата с участием коэнзима А(КоА) — соединения высокой каталитической активности, производного аденина, и окисленной формы НАД+
В результате этой реакции образуется активный адетил-КоА, содержащий высокоэнергетическую тиоэфирную связь, гидролиз которой обеспечивает энергией начальную реакцию второй стадии, отщепляется первая молекула СО2 и восстанавливается НАД.
Вторая стадия. Образованный ацетил-КоА присоединяется к четырехуглеродной акцепторной молекуле — щавелево-уксусной кислоте — с образованием шестиуглеродного соединения — лимонной кислоты, начиная цикл реакций (цикл Кребса), осуществляющихся в матриксе митохондрий. В результате дальнейших реакций происходят последующее декарбоксилирование на этапе щавелево-янтарной и кетоглутаровой кислот, восстановление электронами, отщепленными НАД и ФАД от субстратов цикла, и регенерация щавелево-уксусной кислоты. Происходит замыкание цикла. Молекула пирувата превратилась в три молекулы СО2 и образовалось 5 пар ионов водорода и электронов, восстанавливающих коферменты (рис, 68).
Важно отметить, что на одном из этапов цикла (перед образованием янтарной кислоты) образуется активный сукцинил-КоА, превращение которого в янтарную кислоту сопровождается выделением энергий, достаточной для образования макроэргической связи АТФ. Такой тип образования АТФ называется субстратным фосфорилированием.
Третья стадия. Окисление субстратов в цикле Кребса сопровождается- одновременным восстановлением НАД и ФАД. Для регенерации (окисления) этих восстановленных коферментов с целью их участия в новых превращениях субстрата нужен кислород. Он поглощается клеткой и поставляется в митохондрии. В дальнейшей серии реакций богатые энергией восстановленные НАД и ФАД передают свои электроны в электронно-транспортную цепь, представляющую собой мультиферментный комплекс, находящийся на внутренней поверхности митохондриальных мембран.
Движущей силой в дыхательной цепи является разность окислительно-восстановительных потенциалов ее компонентов. В начале цепи расположен НАД, у которого наибольшая отрицательная величина окислительно-восстановительного потенциала (—0,32В), а в конце цепи — кислород (+0,82 В). Остальные переносчики расположены в порядке последовательного повышения потенциала, что и создает конвейер транспорта электронов и протонов. На каждом из этапов переноса электроны попадают на все более низкий энергетический уровень до тех пор, пока не будут присоединены кислородом, восстанавливающимся в результате этого до воды. Роль необходимого для живых организмов кислорода и состоит именно в том, чтобы присоединять электроны, отщепляемые при превращениях дыхательных субстратов.
Многозвенная цепь переноса электронов (дыхательная цепь) осуществляет ступенчатое окисление субстратов путем отрыва от них протонов и переноса электронов по дыхательной цепи к молекуле кислорода на конечном участке. Дыхательная цепь напоминает каскадное устройство, поставляющее клетке свободную энергию удобными для нее порциями. В процессе такого каскадного передвижения электрона по цепи переносчиков на трех этапах (рис. 69) происходит превращение энергии окисления в энергию АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Осуществляется процесс окислительного фосфорилираеания.
Энергетический баланс дыхательного процесса. Процесс дыхания представляет собой сложный многоэтапный процесс, начало которому
дают реакции анаэробного расщепления дыхательного материала до более простых, но богатых энергией соединений типа пировиноградной кислоты (гликолиз), и собственно дыхание — реакции биологического окисления с участием кислорода воздуха. Каждая молекула пирувата, образованная в результате гликолитического расщепления и используемая для дальнейшего окисления, дает шесть пар электронов. При этом пара электронов после прохождения блока дыхательных реакций, включающих электронно-транспортную цепь, дает начало трем молекулам АТФ.
Последовательность реакций и процессов образования АТФ:
1. На гликолитическом этапе молекула глюкозы дает 2 молекулы АТФ. При этом окисление фосфоглицеринового альдегида до фосфоглицериновой кислоты дает 2 молекулы восстановленного кофермента НАД • Н, которые при последующем прохождении через дыхательную цепь образуют уже 6 молекул АТФ (по 3 на каждую молекулу НАД • Н)
2+6 молекул АТФ.
II. 1. В аэробной фазе дыхания при окислении пирувата до СО2 образуется 4 молекулы НАД • Н. При их окислении в дыхательной цепи образуется 12 молей АТФ
+ 12 молекул АТФ.
2. В цикле Кребса происходит восстановление 1 молекулы ФАД∙Н, энергетический эквивалент которого равен 2 молекулам АТФ
+ 2 молекулы АТФ.
3. При окислении кетоглутаровой кислоты до янтарной происходит субстратное фосфорилирование, энергия которого равнозначна образованию 1 моля АТФ.
+ 1 молекула АТФ.
Всего за аэробную фазу окисления 1 молекулы пирувата образуется
15 молекул АТФ.
В связи с тем что из молекулы глюкозы при гликолизе образуется две молекулы пирувата, количество АТФ после окисления равно
30 молекулам АТФ.
Добавив 12 молекулы АТФ анаэробной фазы и 6 молекул АТФ от окисления НАД ∙Н гликолитического этапа, +6 получим
38 молекул АТФ.
В 38 молях АТФ аккумулировано 1162,8 кДж. Энергетическая емкость молекулы глюкозы составляет 2824 кДж. Отсюда КПД процесса использования глюкозы в дыхании составляет более 40 %.
—Источник—
Богданова, Т.Л. Справочник по биологии/ Т.Л. Богданова [и д.р.]. – К.: Наукова думка, 1985.- 585 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
