Плазматическая мембрана, или плазмалемма, представляет собой поверхностный структурированный слой клетки, образованный жизнедеятельной цитоплазмой. Эта периферическая структура обусловливает связь клетки с окружающей средой, ее регуляцию и защиту. Поверхность ее обычно имеет выросты и складки, что способствует соединению клеток между собой.
Живая часть клетки — это ограниченная мембраной, упорядоченная, структурированная система биополимеров и внутренних мембранных структур, участвующих в совокупности метаболических и энергетических процессов, осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом.
Важной особенностью является то, что в клетке нет открытых мембран со свободными концами. Клеточные мембраны всегда ограничивают полости или участки, закрывая их со всех сторон, несмотря на размеры и сложную форму мембранных структур. В состав мембран входят белки (до 60 %), липиды (около 40 %) и некоторое количество углеводов.
По биологической роли мембранные белки можно разделить на три группы: ферменты, рецепторные белки и структурные белки. Разные типы мембран обычно имеют свой набор ферментных белков. Рецепторные белки, как правило, содержатся в поверхностных мембранах для рецепции гормонов, узнавания поверхности соседних клеток, вирусов и т. п. Структурные белки осуществляют стабилизацию мембран, принимают участие в формировании полиферментных комплексов. Значительная часть белковых молекул взаимодействует с другими компонентами мембран — молекулами липидов — с помощью ионных и гидрофобных связей.
Состав липидов, входящих в мембраны клетки, разнообразен и представлен глицеролипидами, сфинголипидами, холестерином и др. Основным признаком мембранных липидов является их амфипатичность, т. е. наличие двух разнокачественных групп в их составе. Неполярная (гидрофобная) часть представлена остатками высших жирных кислот. Роль полярной гидрофильной группировки играют остатки фосфорной кислоты (фосфолипиды), серной кислоты (сульфолипиды), галактозы (галактолипиды). Наиболее часто в мембранах клетки присутствует фосфатидилхолин (лецитин).
Немаловажная роль принадлежит фосфолипидам как компонентам, определяющим электрические, осмотические или катионообменные свойства мембран. Помимо структурной, фосфолипиды выполняют и специфические функции — участвуют в переносе электронов, определяют полупроницаемость мембран, способствуют стабилизации активной конформации молекул ферментов путем создания гидрофобной
Разделение молекул липидов на две функционально различные части — неполярную, не несущую зарядов (хвосты из жирных кислот), и заряженную полярную головку — предопределяет их специфические свойства и взаимную ориентацию.
Мембраны некоторых типов клеток имеют асимметричную структуру и неравноценные функциональные свойства. Так, некоторые токсические вещества оказывают большое влияние на внешнюю сторону мембраны; на внешней половине билицидного слоя эритроцитов содержится больше холинсодержащих липидов. Асимметрия проявляется также в разной толщине внутреннего и внешнего мембранных слоев.
Важным свойством мембранных структур клетки является их способность к самосборке после разрушающего воздействия определенной интенсивности. Способность к репарации имеет большое значение в адаптивных реакциях клеток живых организмов.
В соответствии с классической моделью строения мембран молекулы белков расположены на внутренней и внешней сторонах липидной прослойки, которая в свою очередь состоит из двух ориентированных слоев. По новым данным в построении гидрофобного слоя кроме молекул липидов участвуют также боковые гидрофобные цепи белковых молекул. Белки не только покрывают липидный слой, но и входят в его состав,
часто образуя глобулярные структуры — мозаичный тип мембран-, характеризующийся определенной динамичностью структуры (рис. 49).
Микроанатомическая картина мембран некоторых типов характеризуется наличием белковых перетяжек между внешними белковыми обкладками липидной прослойки либо липидных мицелл на всю толщину мембраны (рис. 49, д, з). Толщина мембран колеблется от 6 до 10 нм и ее можно наблюдать только в электронном микроскопе.
Химический состав плазматической мембраны, покрывающей растительные и животные клетки, практически одинаков. Ее структурная организация и упорядоченность обусловливают такую жизненно важную функцию мембран, как пол у проницаемость — способность избирательного пропускания в клетку и выход из нее разных молекул и ионов. Благодаря этому в клетке создается и поддерживается соответствующая концентрация ионов и осуществляются осмотические явления. Создаются также условия для нормального функционирования клеток в среде, которая может отличаться по концентрации от клеточного содержимого.
Мембраны как основные структурные элементы клетки обусловливают свойства практически всех известных ее органелл: они окружают ядро, формируют структуру хлоропластов, митохондрий и аппарата Гольджи, пронизывают массу цитоплазмы, образуя эндоплазматическую сеть, по которой осуществляется транспорт веществ. В них содержатся важные ферменты и системы активного переноса веществ в клетку и удаления их из клетки. Клеточная мембрана, как и отдельные органеллы клетки, представляет собой определенные молекулярные комплексы, выполняющие различные функции.
Благодаря своим физико-химическим, биологическим и структурным особенностям мембраны выполняют главную функцию защитного молекулярного барьера — осуществляют регуляцию процессов перемещения веществ в разных направлениях. Очень важна роль мембран в энергетических процессах, передаче нервных импульсов, фотосинтетических реакциях и т. д.
Вследствие макромолекулярной организации клетки процессы катаболизма и анаболизма в ней разобщены. Так, окисление аминокислот, липидов и углеводов протекает в митохондриях, тогда как биосинтетические процессы — в различных структурных образованиях цитоплазмы (хлоропласты, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи).
Мембраны, независимо от их химической и морфологической природы, — эффективное средство локализации процессов в клетке. Именно они разделяют протопласт на отдельные объемные зоны, т. е. дают возможность осуществляться в одной клетке разным реакциям и предупреждают смешивание образующихся веществ. Это свойство клетки быть как бы разделенной на отдельные участки с разной метаболической деятельностью называется компартментацией.
В связи с тем что липиды нерастворимы в воде, мембраны с их содержимым формируются там, где необходимо создать границу раздела с водной средой, например на поверхности клетки, на поверхности вакуоли или эндоплазматической сети. Не исключено, что формирование липидных слоев в мембранах биологически целесообразно также в случае неблагоприятных электрических условий в клетке, для создания изолирующих (диэлектрических) прослоек на пути движения электронов.
Проникновение веществ через мембрану осуществляется благодаря эндоцитозу, в основе которого лежит способность клетки активно поглощать или всасывать из окружающей среды питательные вещества в виде мелких пузырьков жидкости (пиноцитоз) или твердых частичек (фагоцитоз).
Субмикроскопическое строение мембраны обусловливает образование или удерживание на определенном уровне разности электрических потенциалов между внешней и внутренней ее сторонами. Имеется много доказательств участия этих потенциалов в процессах проникновения веществ через плазматическую мембрану.
Наиболее легко происходит пассивный транспорт веществ через мембраны; в основе которого лежит явление диффузии по градиенту концентраций или электрохимических потенциалов. Он осуществляется через поры мембран, т. е. те белоксодержащие участки или зоны с преобладанием липидов, которые проницаемы для определенных молекул и являются своеобразными молекулярными ситами (селективными каналами).
Однако большинство веществ проникает через мембраны с помощью специальных транспортных систем, так называемых переносчиков (транслокаторов). Они представляют собой специфические мембранные белки или функциональные комплексы липопротеидов, обладающих способностью временно связываться с необходимыми молекулами на одной стороне мембраны, переносить и освобождать их уже на другой стороне. Такая облегченная опосредованная диффузия с помощью носителей обеспечивает перенос веществ через мембрану в направлении градиента концентраций. Если один и тот же переносчик облегчает перенос в одном направлении, а затем другое вещество переносит в противоположном/такой процесс носит название обменной диффузии.
Трансмембранный перенос ионов эффективно осуществляют и некоторые антибиотики — валиномицин, грамицидин, нигерицин и другие ионофоры.
Широко распространен активный транспорт веществ через мембраны. Характерная его особенность — возможность переноса веществ против градиента концентрации, что неминуемо требует энергетических затрат. Обычно для осуществления этого типа трансмембранного переноса используется энергия АТФ. Практически во всех типах мембран имеются специальные транспортные белки, обладающие АТФазной активностью, как например, К+-Ма+-АТФаза.
Гликокаликс. У многих клеток снаружи от плазматической мембраны обнаруживается слой, который называется гликокаликс. Он включает в себя ветвящиеся молекулы полисахаридов, связанных с мембранными белками (гликопротейды), а также липидами (гликолипиды) (рис. 50). Этот слой выполняет множество функций, дополняющих функции мембран.
Гликокаликс, или надмембранный комплекс, находясь в непосредственном контакте с внешней средой, играет важную роль в рецепторной функции поверхностного аппарата клеток (фагоцитоз пищевых комочков). Он же может выполнять специальные функции (гликопротеин эритроцитов млекопитающих создает отрицательный заряд на их поверхности, что препятствует их агглютинации). Сильно развит гликокаликс солевых клеток и клеток реабсорбционных отделов эпителиальных осморегулирующих их и выделительных канальцев.
Углеводные компоненты гликокаликса благодаря чрезвычайному разнообразию химических связей и поверхностному расположению являются маркерами, придающими специфичность «рисунку» поверхности каждой клетки, индивидуализирующими ее, и тем самым обеспечивают «узнавание» клетками друг друга. Считается, что рецепторы тканевой совместимости сосредоточены также в гликокаликсе.
Установлено, что в гликокаликсе микроворсинок клеток кишечного эпителия адсорбируются гидролитические ферменты. Такое фиксированное положение биокатализаторов создает базу для качественно иного типа пищеварения — так называемого пристеночного пищеварения: Характерной особенностью гликокаликса является высокая скорость обновления поверхностных молекулярных структур, чем обусловливается большая функциональная и филогенетическая пластичность клеток, возможность генетического контроля адаптации к условиям среды.
Модификации плазматической мембраны. Плазматическая мембрана многих клеток часто имеет разнообразные и специализированные поверхностные структуры. При этом образуются сложно организованные участки клетки: а) различные типы межклеточных контактов (взаимодействий); б) микроворсинки; в) реснички; г) жгутики, д) отростки чувствительных клеток и т. п.
Межклеточные соединения (контакты) образуются с помощью ультрамикроскопических образований в виде выростов и выпячиваний, зон слипаниями других структур механической связи между клетками, особенно выраженных в покровных пограничных тканях. Они обеспечили образование и развитие тканей и органов многоклеточных организмов.
Микроворсинки представляют собой многочисленные выросты цитоплазмы, ограниченные плазматической мембраной. Очень много микроворсинок обнаружено на поверхности клеток кишечного и почечного эпителия. Они увеличивают площадь контакта с субстратом и средой.
Реснички — многочисленные поверхностные структуры плазматической мембраны с функцией перемещения клеток в пространстве и их питания (реснички на поверхности клеток инфузорий, коловраток, реснитчатый эпителий дыхательных путей и т. д.).
Жгутики — длинные и малочисленные образования, обеспечивающие возможность клеткам и организмам перемещаться в жидкой среде (свободноживущие одноклеточные жгутиковые, сперматозоиды, зародыши беспозвоночных, многие бактерии и т. п.).
В основе эволюции многих рецепторных органов чувств беспозвоночных животных лежит клетка, снабженная жгутиками, ресничками или их производными. Так, световые, рецепторы сетчатки (колбочки и палочки) дифференцируются из структур, напоминающих реснички и содержащих многочисленные складки мембраны со светочувствительным пигментом. Другие типы рецепторных клеток (химические, слуховые и т. п.) также образуют сложные структуры за счет цитоплазматических выростов, одетых плазматической мембраной.
Специфическим типом межклеточных связей являются плазмодесмы растительных клеток, представляющие собой субмикроскопические канальцы, пронизывающие оболочки и выстланные плазматической мембраной, которая таким образом переходит из одной клетки в другую не прерываясь. Внутри плазмодесм часто содержатся мембранные трубчатые элементы, соединяющие цистерны эндоплазматического ретикулума соседних клеток. Образуются плазмодесмъузо время деления клетки, когда формируется первичная клеточная оболочка. Функционально плазмодесмы интегрируют растительные клетки организма в единую взаимодействующую систему — симпласт. С их помощью обеспечивается межклеточная циркуляция растворов, со держащих органические питательные вещества, ионы, липидные капли, вирусные частицы и т. п. По плазмодесмам идет передача также биопотенциалов и другой информации.
—Источник—
Богданова, Т.Л. Справочник по биологии/ Т.Л. Богданова [и д.р.]. – К.: Наукова думка, 1985.- 585 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
