big-archive.ru

Большой информационный архив

                       

Цитоплазматические образования — органеллы

Органеллы (органоиды) — структурные компоненты цитоплазмы. Они имеют определенную форму и размеры, являются обязательными цитоплазматическими структурами клетки. При их отсутствии или повреждении клетка обычно теряет способность к дальнейшему существованию.

Ядро — самая заметная и обычно самая крупная органелла клетки. Оно первым привлекло внимание исследователей. Ядро обеспечивает важнейшие метаболические и генетические функции клетки. По форме оно достаточно изменчиво: может быть шаровидным, овальным, лопастным, линзовидным и др. Большинство клеток содержит одно ядро, изредка встречаются двуядерные (клетки печени, некоторые простейшие) и многоядерные (некоторые грибы, нитчатые водоросли, поперечнополосатые мышечные волокна и др.). Форма и структура ядер изменяются в зависимости от функционального состояния клеток. Оно четко реагирует на изменение внешних условий. Ядро может двигаться по клетке пассивно с движением цитоплазмы, однако для него характерно также самостоятельное движение амебоидного типа.

Организмы, клетки которых содержат сформированное ядро, называются эукариотами. У сине-зеленых водорослей и бактерий настоящего структурно оформленного ядра не обнаружено» У этих организмов ядерное вещество находится в виде молекул ДНК и РНК. Такие организмы называются прокариотами (доядерными). Клетка эукариотических организмов четко разделена на ядро и цитоплазму, в то время как у прокариотов цитоплазма и ядерное вещество не разделены мембранами.

Ядро интерфазной клетки отделено от цитоплазмы двойной мембранной оболочкой (см. рис. 51). Внешняя мембрана переходит в мембраны эндоплазматической сети, благодаря чему перенуклеарное пространство соединяется с цитоплазмой и внешней средой, окружающей клетку, через плазмодесмы. Ядерная оболочка обеспечивает обмен веществ между ядром и цитоплазмой, регулирует его активность,

Внутреннее содержимое ядра составляет кариолимфа (ядерный сок), заполняющая пространство между структурами ядра. В нем находится одно или несколько ядрышек, а также значительное количество молекул ДНК, соединенных со специфическими белками — гистонами. В процессе митоза эти нуклеопротеиды спирализуются и превращаются в хромосомы. ДНК хромосом содержит наследственную информацию и обеспечивает передачу ее вновь образованным клеткам. Кроме того, в ядре осуществляются синтез и новообразование информационной РНК, которая после транспорта в цитоплазму играет существенную роль в передаче информации для синтеза белковых молекул.

Имеющиеся в ядре хромосомы образуют так называемый хромосомный набор — кариотип. Каждый вид организмов имеет свой четко определенный по форме, размерам и количеству хромосом кариотип, который является своеобразным паспортом организма. Структурная единица хромосом — нуклеосома — представляет собой глобулу специфических ядерных белков, вокруг которой находится несколько витков макромолекулы ДНК.

Ядрышко, как и цитоплазма, содержит преимущественно РНК и специфические белки. Оно является центром синтеза и организации рибонуклеопротеидов, которые в виде пучков нитевидных образований формируют хроматиновые структуры ядрышка. Во время деления ядра ядрышки исчезают, появляясь снова на стадии телофазы.

Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум, ЭР)— одна из основных структур цитоплазмы. Она представляет собой очень разветвленную и взаимосвязанную систему канальцев, пузырьков, трубочек, цистерн разных размеров и формы, которые пронизывают "более или менее равномерно массу цитоплазмы (см. рис. 51). Стенки таких мельчайших трубочек образованы мембранами. Различают ЭР с гладенькими стенками (так называемый агранулярный ретикулум) к ЭР гранулярный, на поверхности которого обнаружено множество рибосом.

Агранулярный ретикулум появляется в массе цитоплазмы с образованием канальцев разной длины. Диаметр полости трубочек составляет 250—300 А. Благодаря им значительно увеличивается поверхность контакта клетки с внешней и внутренней средами, что в свою очередь обеспечивает независимое существование различных химических реакций в незначительном объеме клетки как одновременно, так и в определенной последовательности. Эндоплазматическая сеть - эффективная транспортная система, по которой осуществляется передвижение веществ как в клетку, так и из клетки. Особенно развит агранулярный ретикулум в клетках, которые синтезируют липидные соединения.

Гранулярный ретикулум, как и предыдущая разновидность, часто является продолжением клеточной мембраны, а часть его начинается из мембран ядра (см. рис. 51). Очевидно, между образованиями этих двух типов ЭР существует тесная взаимосвязь. На внешней поверхности мембран гранулярного ретикулума расположены рибосомы, благодаря чему он функционально связан с процессами белкового синтеза. На мембранах гранулярного ЭР рибосомы расположены в виде полисом — множества рибосом, объединенных одной молекулой информационной РНК, имеющих вид плоских спиралей, розеток, гроздей. Важнейшей функцией этого вида ЭР является накопление, перераспределение по клетке и концентрирование синтезированных на полисомах белков. Здесь же осуществляется концентрация катионов, достигающая в сократительных клетках значительных величин. Рибосомы — немембранные клеточные органоиды. В электронном микроскопе они имеют вид сферических или грибовидных гранул диаметром 150—200 А. Каждая рибосома состоит из двух не одинаковых

Объёмная модель митохондрии

по размеру частичек и может делиться на эти два фрагмента, которые продолжают сохранять способность синтезировать белок после объединения в целую рибосому.

Отдельные рибосомы могут объединяться в группы, образуя полисомы. Химический состав рибосом достаточно постоянен. В качестве структурной основы они содержат около 50 % специфической высокомолекулярной рибосомальной РНК и столько же рнбосомального белка. Они являются обязательными структурными компонентами цитоплазмы клеток растений и животных, хлоропластов, митохондрий. Наибольшее количество рибосом обнаруживается там, где наиболее интенсивно осуществляется синтез белка, — в меристематических клетках, клетках зародышей, регенерирующих клетках и органах.  

Митохондрии — органеллы клеток эукариотических организмов. Имеют вид палочек, шариков, линзочек, нитей размером от 0,2 до 7 мкм. Тело митохондрий состоит из двойной мембранной оболочки, внутренняя часть которой образует большое количество складок, перегородок, трубочек, гребней, так называемых крист, которые разделяют внутреннюю полость митохондрии на отсеки (камеры) и резко увеличивают площадь поверхности внутренней мембраны (рис. 52). Между кристами размещается близкая по составу к цитоплазме масса — матрикс, в котором находится основное количество ферментов. Кроме того, на кристах и в составе внешней мембраны содержатся белки (до 70 %), значительное количество липидов (20—25 %), витамины, рибосомы, РНК, ДНК. Наличие ДНК и рибосом обусловливает определенную генетическую автономность митохондрий.

Свойственный этим органоидам ферментный комплекс ускоряет работу сложного и взаимосвязанного механизма биохимических реакций, в результате которых образуется АТ.Ф. В митохондриях осуществляется обеспечение клеток энергией — преобразование энергии химических связей питательных веществ в макроэргические связи АТФ в процессе клеточного дыхания. Образование АТФ происходит преимущественно за счет окислительного фосфорилирования. Именно в митохондриях происходит ферментативное расщепление углеводов, жирных кислот, аминокислот с освобождением энергии и последующим превращением ее в энергию АТФ.

В 1961 г. английский ученый П. Митчелл выдвинул гипотезу, объясняющую процесс синтеза АТФ митохондриями на основе протонного градиента. Согласно хемоосмотической гипотезе Митчелла (в настоящее время она получила всеобщее признание и дальнейшее развитие, особенно в нашей стране благодаря работам В. П. Скулачева) в мембранах митохондрий имеется ферментативная система, которая удаляет протоны из "матрикса и электроны из дыхательной цепи и переносит их к наружной границе мембраны. Здесь электроны, мигрируя по мембране, постепенно отдают свою энергию, а протоны выделяются в примитохондриальную цитоплазму, которая приобретает положительный заряд. Так в результате

Схема образования АТФ согласно хемиосмотической гипотезе Митчелла

окисления субстрата генерируется электрическое поле и возникает разность концентраций ионов Н+ по обе стороны мембраны. При этом другая ферментативная система — АТФаза — переносит ионы водорода обратно в митохондрию вдоль убывающего градиента электрохимического потенциала, а освобождаемая при этом энергия используется для образования молекул АТФ (рис. 53). За большой вклад в развитие биоэнергетики П. Митчеллу в 1978 г. присуждена Нобелевская премия.

Накопленная молекулами АТФ энергия расходуется на ростовые процессы, на новые синтезы и т. д. Поэтому не случайно митохондрии называют энергетическими станциями клеток. Они встречаются во всех типах клеток, содержащих ядро, за исключением бактерий и сине-зеленых водорослей, у которых нет оформленного ядра. Количество митохондрий в клетке достигает 5000. В клетках дрожжей, некоторых грибов, в гаметах хламидомонад имеется одна гигантская, сильно разветвленная митохондрия. Размножаются они преимущественно делением.

Аппарат Гольджи (диктиосомы) — органоид, имеющий универсальное распространение во всех разновидностях эукариотических клеток. Представляет собой многоярусную систему плоских мембранных мешочков, которые по периферии утолщаются и образуют пузырчатые отростки. Изредка имеет зернисто-сетчатую структуру и расположен около ядра в виде колпачка. В состав аппарата Гольджи обязательно входит система мелких пузырьков (везикул), которые отшнуровываются от утолщенных цистерн и располагаются по периферий этой структуры (рис. 54). Предполагают, что эти пузырьки играют роль внутриклеточной транспортной системы специфических секторных гранул, могут служить источником клеточных лизосом.

Объёмное изображение цистерн диктиосомы в виде дисков с периферическими пузырьками и рассечённым типом периферической части дисков

Функции аппарата Гольджи состоят также в накоплении, сепарации и выделении зa пределы клетки с помощью пузырьков продуктов внутриклеточного синтеза, продуктов распада, токсических веществ. В растительных клетках аппарат Гольджи содержит ферменты синтеза полисахаридов и сам полисахаридный материал (гемицеллюлозы, пектиновые вещества), которые используются для построения клеточной оболочки.

Лизосомы представляют собой мелкие пузырьки, ограниченные мембраной. Содержат в своем мукополисахаридном матриксе набор гидролитических ферментов, основная функция которых — осуществление внутриклеточного пищеварения. В лизосомах выявлено около 60 гидролаз, что позволяет этим органеллам расщеплять практически все природные полимерные органические соединения.

Основными и первичными функциями лизосом являются:

1) гетерофагия, обеспечивающая внутриклеточное пищеварение сначала для питания первичных эукариотных клеток, а в последующем — пищеварение либо во внутриклеточном (губки, моллюски), либо во внеклеточном варианте (большинство животных, имеющих полостное пищеварение);

2) аутофагия — внутриклеточное переваривание отдельных органелл и участков цитоплазмы клеток, молекул, надмолекулярных комплексов утративших свое значение в результате старения или использующихся как материал для поддержания жизнедеятельности клетка в неблагоприятных экстремальных условиях.

Аутофагическая деятельность лизосом по сути представляет собой аппарат физиологической регенерации отдельных клеточных структур Определенное значение имеет и так называемая реконструктивная функция лизосом, связанная со способностью многоклеточных организмов поддерживать в условиях голодания жизнедеятельность клеток за счет эндогенного питания — переваривания с помощью лизосом части цитоплазматических структур и употребления образующихся низкомолекулярных соединений на нужды энергетического обмена.

Примером специфической аутофагии является использование лизосомного аппарата для гидролиза запасенных питательных веществ в семенах растений при прорастании или в клетках жирового тела насекомых. Специфическая аутофагия широко распространена в железистых клетках при необходимости утилизации избытка секрета. Широко распространены процессы аутофагии, и следовательно, регулируемая деятельность лизосом в эмбриогенезе (ликвидация зародышей), в морфогенетических процессах, при дифференцировке клеток некоторых тканей, при дедифференцировке клеток и т.п.

Значительное количество лизосом находится в лейкоцитах. Образуются лизосомы за счет активности эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи,

Микротельца — микроскопические, вакуолярного типа тельца растительных и животных клеток, окруженные одинарной мембраной. В этих органеллах часто присутствуют кристаллоподобные белковые образования. В зависимости от выполняемых функций и присутствующих ферментов микротельца подразделяют на пероксисомы, осуществляющие расщепление Н2О2 и других перекисей с помощью окислительно-восстановительных ферментов — каталазы и пероксидазы, В растительных клетках, кроме пероксисом, есть другой класс микротелец — глиоксисомы, которые содержат специфические ферменты, катализирующие превращения запасных жиров в углеводы при прорастании семян (цикл глиоксиловой кислоты), а также реакции фотодыхания — светозависимого окисления гликолевой кислоты до СО2 и Н2О. Микротельца образуются обычно из расширенных окончаний эндоплазматического ретикулума, которые заполняются плотным материалом.

Сферосомы (микросомы) — структурные тельца цитоплазмы размером 0,5—1 мкм. Основная их функция состоит в синтезе жиров, что подтверждается наличием в них отдельных ферментов, необходимых для синтеза липидов. Сферосомы трудно отличить от жировых капель, в которые они постепенно превращаются.

Микротрубочки — надмолекулярные структуры, состоящие из белковых глобул, расположенных спиральными или прямолинейными рядами. Глобулы белков-тубулинов образуют поверхность субмикроскопического прямого цилиндрика — микрс4рубочки диаметром до 250 А. Эти структуры входят диффузно в состав цитоплазмы либо образуют временные структурированные и организованные скопления: веретено деления, центриоли, жгутики, реснички и т. д. Микротрубочки выполняют преимущественно механическую (двигательную) функцию, обеспечивая подвижность и сокращаемость органоидов клетки. Располагаясь в цитоплазме, они придают клетке определенную форму и обеспечивают стабильность пространственного расположения органоидов. Микротрубочки способствуют перемещению органоидов в места, которые определяются физиологическими потребностями клетки. Переход цитоплазмы из одного ее состояния в другое (золя в гель) сопровождается образованием микротрубочек или их исчезновением (в случае обратного явления). Значительное количество этих структур расположено в плазмалемме, вблизи клеточной оболочки, где они участвуют в формировании и ориентации целлюлозных микрофибрилл оболочек растительных клеток (см. рис. 51).

Некоторые алкалоиды (колхицин, винбластин) избирательно связываются с микротрубочками цитоплазмы и веретена деления. Микротрубочки ресничек, жгутиков, базальных телец и центриолей устойчивы к действию этих алкалоидов и не утрачивают своих сократительных свойств.

Другой тип немембранных ультраструктур цитоплазмы клеток эукариотов представлен микрофиламентами (микронитями), состоящими, как и микротрубочки, из плотно соединенных белковых субъединиц, обладающих сократительными свойствами. В отличие от микротрубочек микрофиламенты представляют собой двойные скрученные нити диаметром 5—7 нм. Оба эти элемента участвуют в изменениях формы клетки в процессе ее развития, при движении внутриклеточных" компонентов, а в растительных клетках и цитоплазмы. Установлено, что движение, создаваемое микрофиламентами, аналогично взаимодействию актина и миозина при мышечном сокращении, требующему затрат энергии АТФ. Большинство систем, имеющих микротрубочки и микрофиламенты, также характеризуются АТФазной активностью.

Центриоли —  специфические микроскопические структуры, характерные и обязательные для клеток животных. В клетках высших растений центриоли не обнаружены. Состоит этот органоид из двух палочковидных телец, образующих так называемую диплосому. Стенки центриолей построены из девяти триплетов микротрубочек. Они окружены плотным слоем цитоплазмы, часто содержащей радиально расходящиеся от зоны диплосомы ряды микротрубочек в виде лучистой структуры— центросферы (астросферы). Находясь непосредственно около ядра и аппарата Гольджи, центриоли активно участвуют в процессе деления клетки, формируют веретено деления, притягивая в анафазе к себе по нитям веретена новые хромосомные комплексы. Полюса митоза устанавливаются только после расхождения центриолей, которые и определяют ориентацию веретена, расположение хромосом и направление разрастания вновь образовавшихся клеток.

Пластиды. Этот термин обобщает внутриклеточные цитоплазматические структуры растительных клеток, которые имеют постоянную форму, специфическое внутреннее строение и обычно содержат зеленые и желтые пигменты. Пластиды — самые крупные (после ядра) цитоплазматические органоиды, присущие только клеткам растительных организмов. Они отделены от цитоплазмы двойной мембранной оболочкой, а некоторые их типы имеют хорошо развитую и упорядоченную систему внутренних мембран.

В растительных клетках встречаются три типа пластид: хлоропласты (пластиды зеленого цвета); лейкопласты (бесцветные пластиды) и окрашенные в оранжево-желтый цвет хромопласты (каротиноидопласты).

Хлоропласты — наиболее распространенные и наиболее функционально важные пластиды фотоавтотрофных организмов, которые осуществляют фотосинтетические процессы, приводящие в конечном итоге к образованию органических веществ и выделению свободного кислорода. Имеют вид линзовидных, сферических, изредка яйцевидных образований размером 4—10 мкм. В клетках их содержится от 20 до 50. В клетках большинства водорослей (кроме сине-зеленых) есть только один хлоропласт (хроматофор) больших размеров, имеющий вид сетки, спиральной Ленты или звездчатой пластинки (рис. 55). Хлоропласты высших растений имеют сложное внутреннее строение. Тело пластиды состоит из бесцветного многокомпонентного биоколлоида — стромы, пронизанной системой двух типов фотосинтетических мембран. Первый тип имеет вид круглых уплощенных дисковидных мешочков — тилакоидов диаметром 0,2—0,5 мкм и толщиной около 20 нм. Локальные скопления тилакоидов образуют граны, которые можно наблюдать в микроскоп. Граны соединяются между собой другим типом мембранных образований — межгранными тилакоидами в единую взаимосвязанную систему (рис. 56).

Функционально выделяют стромальное тилакоидное пространство, образованное складками и впячиваниями внутренней поверхностной мембраны хлоропласта, и гранальное тилакоидное пространство, так как в тилакоидах этих двух типов осуществляются разные реакции световой фазы и локализованы различные фотосистемы. Молекулы пигментов (хлорофиллы, каротиноиды) вместе с ферментными белками и липидами упорядоченно вмонтированы в виде сфероидных частичек в тилакоидные мембранные структуры.

Хлоропласты имеют наиболее высокое по сравнению с другими органеллами клетки содержание липидов (30—50 % массы сухого вещества). Липиды образуют безводные диэлектрические слои мембран хлоропласта, необходимые для функционирования электронно-транспортной цепи.

Схема строения различных типов хлоропластов в клетках некоторых водрослей

В хлоропластах содержатся специфические белки, которые выполняют роль звеньев цепи переноса электронов (цитохромы, пластохиноны, ферредоксин, пластоцианин), а также химические элементы — железо, марганец и др., входящие в состав этих веществ.

Ферменты, пигменты, белки и липиды образуют функциональные агрегаты, с помощью которых осуществляются процессы поглощения и преобразования световой энергии при фотосинтезе. При этом в мембранах тилакоидов гран и стромы обнаруживаются субъединицы разных размеров и функциональных свойств, обозначаемые как фото системы I и II (ФС-I и ФС-II).

Фотосистемы I и II отличаются между собой не только размерами, химическим составом, соотношением пигментов и их спектральных форм, но и топографией в хлоропласте. ФС-I локализована преимущественно в тилакоидах стромы, а ФС-II — в тилакоидах гран.

Лейкопласты (бесцветные пластиды) представляют собой четко обозначенные тельца цитоплазмы. Размеры их несколько меньше, чем размеры хлоропластов. Более однообразна и их форма, приближающаяся к сферической. Встречаются в клетках эпидермиса, клубнях, корневищах. В этиолированных проростках являются основным типом

пластид. При освещении очень быстро превращаются в хлоропласты с соответствующим изменением внутренней структуры/Лейкопласты содержат ферменты, с помощью которых из излишков глюкозы, образованной в процессе фотосинтеза, в них синтезируется крахмал, основная масса которого откладывается в запасающих тканях или органах (клубнях, корневищах, плодах, семенах) в виде крахмальных зерен. Такие пластиды называются амилопластами. Последние имеют неодинаковую форму и внутреннюю структуру у разных видов растений, что является таксономическим признаком. У некоторых растений в лейкопластах откладываются жиры, в этом случае их называют олеопластами. Резервная

Строение хлоропласта

функция лейкопластов изредка проявляется в образований запасных белков в форме кристаллов или аморфных включений.

Хромопласты (каротиноидопласты ) в большинстве случаев являются производными хлоропластов, изредка— лейкопластов. Созревание плодов шиповника, перца, помидоров сопровождается превращением хлоро- или лейкопластов клеток мякоти в каротиноидопласты. Последние содержат преимущественно желтые пластидные пигменты — каротиноиды, которые при созревании интенсивно синтезируются в них, образуя окрашенные липидные капли, твердые глобулы или кристаллы. Хлорофилл при этом разрушается. Внутренняя структура их мало выражена, встречаются остатки ламеллярных систем, свойственных хлоропластам. В лепестках цветков некоторых растений (губоцветных, настурции) встречаются как самостоятельные и постоянные органоиды.

Включения — временные образования, встречающиеся преимущественно в растительных клетках и представляющие собой запасные питательные вещества: крахмальные и белковые зерна, капли жиров, кристаллические формы органических и минеральных солей кальция, магния и других элементов.

В клетках животного происхождения также встречаются включения жиры, углеводы (в виде гликогена), гранулы белковой природы и т. п. При определенных условиях эти временные включения могут полностью растворяться, использоваться, а через некоторое время появляться вновь.

Клетки получают ряд преимуществ при отложении запасных веществ в несколько химически измененном состоянии и в виде твердых включений:

1) твердое обезвоженное состояние дает экономию объема, увеличивает полезную массу продуктов запаса;

2) такое состояние существенно уменьшает вероятность употребления этих продуктов патогенными и другими микроорганизмами;

3) эти соединения имеют большую химическую инертность, что важно для длительного пребывания их в живой клетке.

Вакуоль — важнейшая составная часть растительных клеток. Она представляет собой своеобразную полость (резервуар) в массе цитоплазмы, заполненную водным раствором минеральных солей, аминокислот, органических кислот, пигментов, углеводов и отделенную от цитоплазмы вакуолярной мембраной — тонопластом.

Цитоплазма заполняет всю внутреннюю полость только у самых молодых растительных клеток. С ростом клетки существенно изменяется пространственное расположение вначале сплошной массы цитоплазмы: в ней появляются заполненные клеточным соком небольшие вакуоли, и вся масса становится ноздреватой. При дальнейшем росте клетки отдельные вакуоли сливаются, оттесняя к периферии прослойки цитоплазмы, в результате чего в сформированной клетке находится обычно одна большая вакуоль, а цитоплазма со всеми органеллами располагается около оболочки.

Водорастворимые органические и минеральные соединения вакуолей обусловливают соответствующее осмотические свойства живых клеток. Этот раствор определенной концентрации является своеобразным осмотическим насосом для регулируемого проникновения в клетку и выделения из нее воды, ионов и молекул метаболитов.

В комплексе со слоем цитоплазмы и ее мембранами, характеризующимися свойствами полу проницаемости, вакуоль образует эффективную осмотическую систему. Осмотически обусловленными являются такие показатели живых растительных клеток, как осмотический потенциал, сосущая сила и тур горное давление.

 

Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава

 

                       

  Рейтинг@Mail.ru    

Внимание! При копировании материалов ссылка на авторов книги обязательна.