| www.big-archive.ru Большой информационный архив |
|
Почка |
|
|
|
Почка (ren, nephros) человека - парный орган бобовидной формы, темно-красного цвета, плотной консистенции. Почки расположены забрюшинно в поясничной области по обе стороны от позвоночного столба, на внутренней поверхности задней брюшной стенки. Верхние концы почек несколько сближены: расстояние между ними составляет до 8 см, тогда как между нижними - 11 см. Левая почка располагается несколько выше, чем правая: на уровне от середины XI грудного позвонка до верхнего края III поясничного позвонка, правая почка расположена на уровне от нижнего края XI грудного позвонка до середины III поясничного позвонка. Положение почек имеет индивидуальные особенности. Длина почки взрослого человека 10-12 см, ширина 5-6 см, толщина 4 см, масса 120-200 г; обычно правая почка несколько меньше левой. У почки различают переднюю и заднюю более или менее выпуклые поверхности, выпуклый латеральный и вогнутый медиальный края. На последнем находится углубление - почечные ворота, ведущие в небольшую почечную пазуху, являющуюся местом расположения нервов, кровеносных и лимфатических сосудов, больших и малых почечных чашек, почечной лоханки, начала мочеточника и жировой ткани. Снаружи почка покрыта фиброзной капсулой, которая легко снимается с почки. На передней поверхности почки капсула нередко срастается с брюшиной. К капсуле снаружи прилежит слой жировой клетчатки, образующий жировую капсулу. Тонкая соединительнотканная почечная фасция покрывает почку вместе с жировой капсулой спереди и сзади. На фронтальном разрезе почки (рис. 9) различают наружное более светлое корковое вещество и внутреннее более темное мозговое вещество. На свежих препаратах в корковом веществе видны две части: так называемая свернутая часть, которая выглядит в виде точек (это почечные, или мальпигиевы, тельца), а также область с радиальной исчерченностью - лучистая часть, представляющая собой отростки (выпячивания) мозгового вещества, проникающие в корковое. У человека мозговое вещество на разрезанной почке имеет вид 10—15 темных участков конусовидной формы — почечных пирамид, а также темных зон, исчерченных продольно благодаря наличию канальцев. Основание каждой почечной пирамиды направлено к корковому веществу, а вершина (почечный сосочек) — к малой чашке. Между пирамидами внедряются прослойки соединительной ткани с проходящими в них сосудами - почечные столбы. Одна почечная пирамида с прилежащим к ней корковым веществом почки, ограниченная междолевыми артериями и венами, залегающими в почечных столбах, образует одну почечную долю, включающую до 600 корковых долек. Корковая долька, ограниченная соседними междольковыми артериями и венами, состоит из одной лучистой части, окруженной свернутой частью. Иными словами, корковая долька образована мозговым лучом с прилежащими к нему с двух сторон клубочками и извитыми проксимальными и дистальными отделами нефронов. Структурно-функциональной единицей почки является нефрон (рис. 10), который состоит из почечного тельца и канальца длиной 20-50 мм. В обеих почках около 2 млн нефронов, длина всех их канальцев достигает 100 км. Началом нефрона является капсула клубочка (капсула Шумлянского — Боумена), имеющая форму двустенного бокала, охватывающего клубочек кровеносных капилляров, в результате чего формируется почечное (мальпигиево) тельце (рис. 11). Полость капсулы клубочка продолжается в проксимальную часть канальца нефрона, за которым следует петля нефрона (петля Генле), состоящая из нисходящей и восходящей частей. Последняя переходит в дистальную часть канальца нефрона, впадающую в собирательную трубочку. Собирательные трубочки продолжаются в сосочковые протоки. Менее 1% нефронов полностью располагаются в корковом веществе - это короткие корковые нефроны. У 80% нефронов (промежуточные нефроны) петли опускаются в наружную зону мозгового вещества. У остальных
20% нефронов (юкстамедуллярные нефроны) клубочек с извитыми канальцами находится в корковом веществе на границе с мозговым, а их длинные петли глубоко уходят в мозговое вещество. Дистальные отделы многих нефронов открываются в одну собирательную трубочку, начинающуюся в корковом веществе, где она вместе с прямыми канальцами корковых нефронов входит в состав мозговых лучей. Затем собирательные трубочки переходят в мозговое вещество и у вершины пирамиды в области почечного сосочка образуют 15—20 коротких сосочковых протоков, открывающихся на поверхности сосочка сосочковыми отверстиями. Благодаря наличию этих отверстий вершина почечного сосочка называется решетчатой зоной. Корковое вещество почки образовано почечными тельцами, проксимальными и дистальными отделами нефронов; мозговые лучи — нисходящими и восходящими отделами петель корковых нефронов и начальными отделами собирательных трубочек; мозговое вещество почти полностью построено из нисходящих и восходящих отделов, петель нефронов, конечных отделов собирательных почечных трубочек и сосочковых протоков. После удаления содержимого почечной пазухи в ее глубине видно от 5 до 15 почечных сосочков, чаще 7—8. Каждый почечный сосочек на верхушке пирамиды обращен в полость воронкообразной малой почечной чашки, иногда в одну малую почечную чашку обращены 2—3 почечных сосочка. Обычно количество малых чашек 7—8. Две-три малые почечные чашки, соединяясь между собой, образуют большую почечную чашку. При слиянии больших почечных чашек друг с другом формируется широкая общая почечная лоханка, напоминающая по форме уплощенную воронку, которая, постепенно суживаясь книзу, в области ворот почки переходит в мочеточник. Почечные чашки, почечная лоханка и мочеточник составляют мочевыводящие пути почки. Стенки почечных чашек, почечной лоханки, мочеточников и мочевого пузыря имеют одинаковое строение. Они состоят из слизистой, мышечной и адвентициальной (наружной) оболочек. Слизистая оболочка выстлана переходным эпителием. В мышечной оболочке различают внутренний продольный и наружный циркулярный слои. Понимание структуры и функции почки невозможно без знания особенностей ее кровоснабжения. Почечная артерия — сосуд крупного калибра. В течение суток через почки человека проходит около 1500 л крови. Вступив в ворота почки, артерия делится на переднюю и заднюю ветви, которые проходят в почечной пазухе впереди и позади почечной лоханки и делятся на сегментарные артерии. Сегментарные артерии почки, в свою очередь, разветвляются на междолевые артерии, которые проходят в почечных столбах между соседними почечными пирамидами. На границе между мозговым и корковым веществом они ветвятся, образуя лежащие над почечными пирамидами дуговые артерии, от каждой из которых в корковое вещество отходят многочисленные междольковые артерии. От междольковой артерии отходит большое количество приносящих клубочковых артериол. Последние распадаются на клубочковые кровеносные капилляры, образующие сосудистый клубочек почечного тельца (мальпигиев клубочек). Из клубочка выходит артериальный сосуд (выносящая клубочковая артериола), вновь распадающийся на капилляры (вторичные), которые, оплетая почечные канальцы, образуют капиллярную сеть коркового и мозгового вещества почки (см. рис. 10). Из вторичной капиллярной сети кровь оттекает в прямые венулы, продолжающиеся в междольковые вены, впадающие затем в дуговые вены. В поверхностных слоях коркового вещества почки и в ее фиброзной капсуле формируются звездчатые вены, которые также впадают в дуговые вены. Последние собираются в междолевые вены, которые вступают в почечную пазуху и сливаются друг с другом в более крупные вены, формирующие почечную вену, выходящую из ворот почки и впадающую в нижнюю полую вену. От выносящих сосудов юкстамедулярных нефронов, а также от начальных отделов междольковых и дуговых артерий отходят прямые артериолы мозгового вещества, которые обеспечивают его кровоснабжение. Таким образом, мозговое вещество питается кровью, которая в основном не прошла через клубочки, а значит, не очистилась от шлаков. Большая часть крови из выносящих артериол юкстамедулярных нефронов также поступает в прямые артериолы и далее, минуя вторичную сеть капилляров, через артериоловенулярные анастомозы — в прямые вены. Капилляры мозгового вещества собираются в прямые вены, которые впадают в дуговые вены почки. Итак, в почках две системы капилляров: одна из них (типичная) лежит на пути между артериями и венами, другая - сосудистый клубочек — соединяет два артериальных сосуда, в связи с чем она получила название «чудесной сети». Одной из важных особенностей кровоснабжения почек является наличие артериоло-венулярных анастомозов. Несмотря на колебания артериального давления в почечной артерии, давление в капиллярах клубочков стабильно благодаря регуляции просвета приносящих артериол. Почечные (малъпигиевы) тельца имеют овальную форму, диаметр от 150 до 250 мкм, образованы клубочковой капиллярной сетью, окруженной капсулой клубочка (капсула Шумлянского — Боумена), напоминающей по виду двустенную чашу (см. рис. 11). Наружная стенка капсулы клубочка образована одним слоем уплощенных полигональных эпителиоцитов, лежащих на базальной мембране. Клубочек как бы подвешен на двух артериолах: приносящей и выносящей. Кровь, текущая в капиллярах клубочка, отделена от полости капсулы лишь двумя слоями клеток, лежащих на общей для них трехслойной базальной мембране. Эндотелиоциты кровеносных капилляров имеют многочисленные фенестры размером до 0,1 мкм и интимно сросшиеся с базальной мембраной эпителиальные клетки (подоциты) внутренней части капсулы. Подоциты — крупные клетки неправильной формы, от которых отходит несколько больших широких отростков (цитотрабекул), идущих вдоль капилляра. Ядросодержащие тела подоцитов и цитотрабекулы не лежат непосредственно на капилляре, пространство под ними заполнено фильтратом — первичной мочой. Тело подоцита выступает в просвет капсулы клубочка. От цитотрабекул отходит множество мелких отростков — цитоподий, ножки которых посредством «подошв» прикрепляются к наружной разреженной пластинке базальной мембраны. Цитоподий переплетаются между собой, однако
между ними всегда имеются промежутки шириной 20-30 нм - это фильтрационные щели, куда фильтруется первичная моча. Между «подошвами» цитоподий видны тонкие диафрагмы диаметром около 5—6 нм, закрывающие указанные щели. Субподоцитарное пространство и фильтрационные щели, разделяющие цитоподий, соединяются с просветом капсулы клубочка (рис. 12). Эндотелиоциты кровеносных капилляров, трехслойная мембрана и подоциты образуют почечный фильтр, через который фильтруется первичная моча. В течение суток в просвет капсул всех клубочков фильтруется около 100 л первичной мочи. Через фильтр не проходят клетки крови и крупнодисперсные белки. При заболеваниях почек меняется фильтрационная способность мембраны и в мочу из крови начинают проникать вещества, которые в норме в нее не поступают. Через описанный клубочковый фильтр, имеющий толщину около 0,2 мкм, свободно проходят вещества с молекулярной массой не более 5500 Да. По мере увеличения молекулярной массы количество таких фильтрующихся веществ уменьшается. Так, фильтруемость воды, мочевины, глюкозы, сахарозы составляет 100%, инсулина — 98%, миоглобина — 75%, яичного альбумина - 22%, гемоглобина - 3%, альбумина плазмы крови -менее 1 %. Частицы с молекулярной массой более 80 000 Да вообще не проникают через нормальный фильтрационный барьер. Таким образом, фильтрующиеся вещества проходят следующий путь: кровь —> фенестрированный эндотелий капилляров —> трехслойная мембрана, лежащая между эндотелиальными клетками и подоцитами —> фильтрационные щели между цитоподими —> полость капсулы; В канальцах нефрона происходят реабсорбция веществ из первичной мочи и секреция других веществ, в результате чего клубочковый фильтрат превращается в мочу. Проксимальный отдел канальца нефрона длиной около 14 мм и диаметром 50—60 мкм извитой. Стенки канальцев образованы одним слоем высоких цилиндрических каемчатых клеток, на апикальной поверхности которых имеется щеточная каемка, состоящая из множества длинных микроворсинок, которые, по-видимому, выполняют функцию своеобразного насоса, осуществляющего обратное (реабсорбцию) всасывание в кровь жидкости и содержащихся в ней веществ из проксимального извитого канальца. Между основаниями микроворсинок имеются узкие короткие инвагинации цитолеммы, через которые путем микропиноцитоза поглощается белок. Плазматическая мембрана базальной части клетки образует множество складок, между которыми залегают митохондрии, элементы эндоплазматического ретикулума — это так называемый базальный лабиринт, который участвует в выведении веществ из клеток в кровеносные капилляры. В то же время микроворсинки и базальный лабиринт участвуют в экскреции различных веществ в полость канальца. Оба процесса энергозависимы. Именно этим объясняется наличие в клетках большого количества крупных митохондрий. Около 85% ионов натрия, воды, а также белок, глюкоза, аминокислоты, ионы кальция, калия, магния, сульфаты, бикарбонаты, фосфаты, аскорбиновая кислота из первичной мочи всасываются в кровь в проксимальных отделах канальцев. Клетки проксимальных извитых канальцев осуществляют также секрецию органических кислот, пенициллина, йодсодержащих рентгеноконтрастных веществ, фенолового красного, сильных органических оснований, этилендиаминтетрацетата. В конечном отделе проксимального извитого канальца образуется жидкость, изотоничная плазме крови окружающих каналец капилляров. Проксимальный извитой каналец переходит в петлю нефрона (петля Генле), которая состоит из проксимального прямого канальца, тонкого канальца и дистального прямого канальца. Строение короткого проксимального прямого канальца аналогично строению проксимального извитого. Клетки проксимального прямого канальца экскретируют в мочу креатинин и Н+. Стенка проксимального прямого канальца непроницаема для воды, мочевины и солей. Проксимальный прямой каналец резко переходит в тонкий каналец петли нефрона, состоящий из нисходящей и восходящей частей, соединенных коротким закругленным сегментом. Тонкий каналец петли нефрона представляет собой трубочку диаметром около 15 мкм, выстланную однослойным простым плоским эпителием. После реабсорбции жидкости из проксимального извитого канальца в петлю Генле попадает около 15% первичной мочи, которая изотонична плазме крови. Для тканевой жидкости мозгового вещества почки характерно высокое осмотическое давление, поэтому вода из нисходящей части тонкого канальца всасывается в тканевую жидкость, а из нее — в прямые сосуды. В закругленном сегменте петли Генле, расположенном в сосочке пирамиды, фильтрат становится гипертоническим. Через стенку восходящей части тонкого канальца наружу диффундируют Na+ и С1~, внутрь — мочевина. Тонкий каналец резко переходит в дистальный восходящий прямой каналец диаметром около 30—35 мкм, выстланный однослойным однорядным кубическим эпителием. Клетки дистального прямого канальца обладают более высокой метаболической активностью, чем клетки тонкого канальца. Из дистального прямого канальца выделяются Na+ и С1~, в результате чего повышается осмотическое давление тканевой жидкости мозгового вещества, поэтому моча, поступающая в дистальный извитой каналец, становится гипотонической. Таким образом, петля Генле действует как концентрирующая противоточная система. Противоточный обмен происходит и в прямых сосудах. Напомню, что капилляры прямых сосудов соседствуют с трубочками петли Генле. Вещества, выходящие из них, поступают в тканевую жидкость, где хлорид натрия и мочевина задерживаются, вследствие чего осмотическое давление повышается. Через стенки прямых сосудов свободно проходят вода, мочевина, соли, поэтому они также осуществляют противоточный обмен. Короткий дистальный извитой каналец нефрона диаметром от 20 до 30 мкм образован одним слоем лишенных щеточной каемки кубических клеток. В дистальном отделе происходит дальнейшее выделение в тканевую жидкость Na+, K+, Са2+, С1~ и большого количества воды. Всасывание воды зависит от действия антидиуретического гормона (АДГ), или вазопрессина, вырабатываемого нейросекреторными клетками гипоталамуса. Наряду с реабсорбцией электролитов происходит и пассивная секреция К+. Минералокортикоид альдостерон увеличивает реабсорбцию натрия и секрецию К+ и Н+. Из восходящей части петли Генле поступает гипотоническая моча, которая в дистальном извитом канальце становится изотонической. Из дистального извитого канальца моча поступает в собирательные почечные трубочки. В каждую прямую собирательную трубочку впадает множество коротких почечных трубочек, являющихся как бы вставочными сегментами между дистальным извитым канальцем и прямой трубочкой. Несколько прямых трубочек под острыми углами впадают в сосочковый проток (проток Беллина). Собирательные трубочки выстланы однослойным простым кубическим эпителием, переходящим в цилиндрический, лежащий на базальной мембране. В расширенные межклеточные пространства поступает вода, которая всасывается эпителиоцитами. Контролируемый антидиуретическим гормоном процесс всасывания воды продолжается и в собирательных трубочках. В результате этого количество окончательной мочи по сравнению с количеством первичной резко снижается (до 1,5 л в сутки), в то же время возрастает концентрация веществ, не подвергающихся обратному всасыванию. Напомню, что тканевая жидкость, окружающая петли Генле, благодаря описанной выше деятельности выстилающих ее эпителиоцитов имеет высокое осмотическое давление. Собирательные трубочки проходят рядом с петлями Генле в мозговом веществе, поэтому из них вода диффундирует в межтканевую жидкость. В результате между мочой собирательных трубочек и межтканевой жидкостью устанавливается осмотическое равновесие. Под влиянием АДГ в зависимости от потребностей организма в воде в собирательных трубочках образуется либо гипертоническая, либо гипотоническая моча. АДГ влияет на проницаемость эпителия дистальных извитых канальцев и собирательных трубочек, усиливая выведение из них воды, а также на проницаемость для мочевины эпителия собирательных трубочек. При недостатке воды повышается осмотическое давление крови, это приводит к раздражению расположенных в гипоталамусе осморецепторов, которые передают информацию нейросекреторным клеткам ядер гипоталамуса, вырабатывающим АДГ, который усиливает проницаемость эпителия дистальных извитых канальцев и собирательных трубочек, в результате чего выделяется меньшее количество концентрированной мочи. Увеличение выхода мочевины повышает осмолярность тканевой жидкости мозгового вещества, что также способствует потере воды из фильтрата, проходящего в нисходящей части тонкой трубочки петли Генле. При избытке воды происходит обратная реакция. Реабсорбция примерно 15% воды зависит от действия антидиуретического гормона (факультативная реабсорбция), реабсорбция же большей части воды (около 85%) не зависит отданного гормона. Глюкокортикоиды регулируют выведение воды через клубочковый фильтрационный барьер. Гормон паращитовидных желез и тиреокальцитонин регулируют выведение кальция и неорганического фосфата: тиреокальцитонин угнетает канальцевую реабсорбцию фосфата, повышает скорость выведения фосфата, кальция и хлористого натрия; паратиреоидный гормон оказывает аналогичное влияние на фосфаты, уменьшает скорость выведения кальция, тормозит реабсорбцию Na+ и НСО~3 и секрецию Н+ клетками проксимальных извитых канальцев. Итак, почки являются органами выделения, которые регулируют постоянство ионного состава и объема межклеточной жидкости. В зоне между приносящей и выносящей артериолами клубочка имеются структуры, получившие название юкстагломерулярного аппарата (ЮГА), который является своеобразной эндокринной железой (см. рис. 11). К юкстагломерулярному аппарату почки относят плотное пятно, юкставаскулярные клетки и юкстагломерулярные клетки. Плотное пятно представляет собой скопление высоких призматической формы эпителиальных клеток в зоне перехода дистального прямого канальца в дистальный извитой каналец рядом с приносящей и выносящей клубочковыми артериолами. Призматические клетки плотного пятна реагируют на изменения содержания Na+ в крови. В треугольном пространстве между приносящей и выносящей клубочковыми артериолами и плотным пятном расположены юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига), образующие небольшой клеточный островок. В участках стенок приносящей и редко выносящей артериол, прилежащих к плотному пятну, под эндотелиоцитами находятся особые юкстагломерулярные клетки (миоидные эндокриноциты), которые непосредственно соприкасаются с эндотелиальными клетками артериолы благодаря отсутствию в этой зоне внутренней эластической мембраны. Наряду с миофиламентами клетки содержат множество окруженных мембранами плотных гранул (рениновых), превращающих ангиотенэин крови (аглобулин) в ангйотензин I. Последний под влиянием превращающего фермента переходит в активный ангйотензин II, который является одним из наиболее эффективных сосудосуживающих биологически активных веществ, повышающих артериальное давление. Один из важнейших эффектов ангиотензина II — его стимулирующее влияние на выброс гормона альдостерона корой надпочечника, который опосредованно усиливает реабсорбцию воды. Ренин, ангйотензин и аль-достерон объединены в систему, которая активизируется при снижении артериального давления, при потере хлорида натрия и гиповолемии. Пусковым фактором является снижение артериального давления в приносящей клубочковой артериоле. Миоидные эндокриноциты вырабатывают также почечный эритропоэтический фактор, который стимулирует эритропоэз. Наряду с юкстагломерулярным аппаратом в почках имеется простагландиновый аппарат, вырабатывающий один из видов простагландинов, снижающий артериальное давление. Этот аппарат сформирован светлыми клетками собирательных трубочек и отростчатыми интерстициальными клетками, которые в большом количестве присутствуют в строме почечных пирамид. Их отростки оплетают канальцы петель нефронов и кровеносные капилляры.
|
|
|
|
|
