www.big-archive.ru

Большой информационный архив

Главная     Медицина     Контакты

Оогенез

Оогенез (от греч. ооп — яйцо, genesis — происхождение, возникновение) -это образование женской половой клетки (яйцеклетки) в ягичнике. Первичные женские половые клетки попадают в яичник из энтодермы желточного мешка в первом триместре беременности. В отличие от мужских половых клеток период размножения женских половых клеток протекает во внутриутробном периоде, в результате чего образуются примордиальные фолликулы, расположенные в корковом вещестде яичника, вблизи его поверхности. Каждый из них содержит примордиальную женскую половую клетку — оогонию, покрытую одним слоем плоских клеток фолликулярного эпителия, клетки которого на ранних стадиях не отличаются от стромальных. В конце 3-го месяца внутриутробного развития оогонии после многократного митотического деления превращаются в ооциты 1-го порядка (первичные ооциты), которые остаются в этом состоянии вплоть до периода полового созревания.

Первичный фолликул представляет собой первичный ооцит диаметром 25— 30 мкм, покрытый двумя (и более) слоями фолликулярных эпителиоцитов. Превращение оогонии в ооцит 1-го порядка сопровождается увеличением объема цитоплазмы и количества митохондрий. Элементы комплекса Гольджи образуют множество агрегатов везикул и трубочек, которые мигрируют на периферию клетки и участвуют в синтезе плотных кортикальных гранул диаметром 300—500 нм. Гладкий эндоплазматический ретикулум формирует особые структуры — концентрические ламеллы. Цитолемма ооцита покрыта множеством коротких микроворсинок и окружена фолликулярными клетками, которые, в свою очередь, отграничены от окружающей ткани тонкой базальной мембраной. Лежащие вокруг клетки стромы располагаются концентрически. Впоследствии они формируют теку фолликула.

В пубертатном периоде и у половозрелой женщины обычно циклически созревает один фолликул, однако несколько первичных фолликулов превращаются во вторичные. Вторичный фолликул представляет собой растущий первичный ооцит, покрытый несколькими слоями фолликулярных эпителиоцитов, образовавшихся благодаря их митотическому делению. Вокруг цитолеммы ооцита формируется прозрачная (блестящая) зона за счет секреции гликоза-миногликанов и мукопротеинов фолликулярными эпителиоцитами и самим ооцитом. Прозрачная зона зрелого фолликула имеет толщину 5-10 мкм и представляет собой мелкозернистый слой, отделяющий ооцит от клеток фолликулярного эпителия. Одновременно соединительная ткань, окружающая фолликул, образует его теку (от греч. thece - ларец, хранилище).

В период активного роста вторичный фолликул превращается в третичный, или пузырчатый (везикулярный), фолликул, который представляет собой ооцит, покрытый прозрачной оболочкой и множеством фолликулярных эпителиоцитов, между которыми имеется полость (фолликулярная пещера), заполненная фолликулярной жидкостью (рис. 63). Вокруг прозрачной зоны расположен один слой фолликулярных клеток, образующих лучистый венец. Фолликулярные клетки, отделенные от последнего фолликулярной жидкостью пещеры, образуют зернистый слой, в клетках которого обнаруживают различные стадии митоза. Фолликул окружен сформированной текой. Накапливающаяся фолликулярная жидкость оттесняет окруженный фолликулярными клетками ооцит в сторону. В период большого роста происходят интенсивное увеличение цитоплазмы и ядра ооцита и накопление в цитоплазме РНК и желтка.

Зрелый пузырчатый фолликул (граафов пузырек), достигающий в диаметре 1 см, покрыт соединительнотканной оболочкой — текой фолликула, в которой выделяют наружную теку, образованную плотной соединительной тканью, и внутреннюю теку, богатую кровеносными и лимфатическими капиллярами. К внутренней оболочке прилежит зернистый слой. В одном участке этот слой утолщен, здесь находится яйценосный холмик, в котором залегает яйцеклетка — ооцит, окруженный прозрачной зоной и лучистым венцом. Внутри зрелого фолликула яичника имеется полость, содержащая фолликулярную жидкость. В период созревания первичный ооцит проходит стадии мейоза I, в результате чего образуются крупный вторичный ооцит, обладающий гаплоидным набором d-хромосом и большей частью желтка,

и маленькое полярное тельце, обладающее аналогичным набором хромосом. Цитолемма ооцита образует множество микроворсинок, прободающих прозрачную зону и контактирующих с фолликулярными клетками лучистого венца (рис. 64).

Фолликулярные эпителиоциты во время созревания фолликула обладают высокой митотической активностью. Клетки лучистого венца имеют множество микроворсинок, часть из них прободают прозрачную зону и контактируют с цитолеммой ооцита. Фолликулярные эпителиоциты продуцируют эстрогены. Толстая базальная мембрана (1 -2 мкм) отделяет фолликул от внутренней теки, клетки которой (текальныеэндокриноциты), согласно современным воззрениям, продуцируют эстрогены. Впоследствии они трансформируются в текалютеоциты желтого тела. Следует подчеркнуть, что женская половая клетка во время оогенеза, подобно мужской, защищена от вредных воздействий гематофолликулярным барьером, образованным толстой базальной мембраной, фолликулярными клетками и прозрачной зоной. Фолликулярные клетки соединены между собой и с ооцитом многочисленными плотными щелевыми контактами — нексусами.

После созревания пузырек, находящийся непосредственно под покровным эпителием яичника и даже приподнимающий его, разрывается. Яйцеклетка (вторичный ооцит), окруженная прозрачной зоной и фолликулярными клетками, входит в свободную брюшную полость (овуляция), откуда попадает в маточную трубу. Как уже было сказано выше, фолликулы появляются в корковом слое яичников в первом триместре беременности, но при этом из более чем 7 млн фолликулов, содержащихся в каждом яичнике 20-недельного плода, овулировать (даже теоретически) могут у взрослой женщины не более 400, остальные дегенерируют.

Процесс дегенерации фолликулов на разных стадиях их развития получил название атрезии. Атрезия является доминирующим процессом в яичниках во все периоды жизни женщины. Она происходит уже во внутриутробном периоде, в результате к моменту рождения в обоих яичниках новорожденной девочки остается около 2 млн ооцитов 1-го порядка. К началу полового созревания в яичниках их число уменьшается до 300— 400 тыс. первичных ооцитов, большинство из которых также гибнет в течение периода половой зрелости. У женщины созревает лишь 300—400 яйцеклеток (табл.8).

Количество овулированных фолликулов составляют менее 1 % по отношению к атрезировавшим. Биологический смысл этой массовой гибели фолликулов до сих пор не получил объяснения. Возможно, это является проявлением естественного отбора, механизма которого мы не знаем. Что определяет такой отбор — неизвестно, но установлено, что процесс развития фолликула строго детерминирован, не зависит от возраста женщины, а только от генетической программы, содержащейся в ооците.

Созревание ооцитов приостанавливается на стадии метафазы II ss-хромосом.

Несмотря на принципиальное сходство генетических процессов при сперматогенезе и оогенезе, между ними существуют значительные различия. На (рис. 65) показан ряд параллелей между двумя этими процессами.

Главная     Медицина     Контакты