| www.big-archive.ru Большой информационный архив |
|
Клеточный цикл |
|
|
|
Центральная догма современной биологии характеризует жизнь следующим образом:
Иными словами, наследственная информация, заключенная в ДНК, передается по наследству благодаря ее самоудвоению (репликации). Генетическая информация, записанная в виде последовательности нуклеотидов ДНК, в процессе транскрипции переписывается в нуклеотидную последовательность РНК, которая, в свою очередь, определяет последовательность аминокислот
соответствующей белковой молекулы. ДНК передает по наследству все свойства клетки. ДНК находится в ядре и митохондриях. Клеточный цикл представляет собой совокупность процессов, происходящих в клетке при подготовке ее к делению и во время собственно деления. Клеточный цикл (рис. 53) подразделяется на интерфазу и собственно митоз (деление клетки), которая представляет собой промежуток времени между окончанием одного митоза и началом следующего. Интерфаза, в свою очередь, подразделяется на три периода: Gp S, G2. В это время происходит репликация ДНК, удваиваются центриоли, увеличивается масса клетки и всех ее компонентов. В периоде G х, продолжительность которого колеблется от нескольких до 24 ч и более, происходит подготовка клетки к удвоению ДНК. В это время биосинтетические процессы усилены, происходит образование органелл. В S-периоде, длительность которого у всех клеток составляет 6—8 ч, совершается главное событие - репликация ДНК. При этом удваивается вся ДНК, кроме центромерных участков. Репликация (от лат. replicatio — повторение) — это процесс передачи генетической информации, хранящейся в родительской ДНК, дочерней путем точного ее воспроизведения. При этом каждая родительская цепь ДНК является матрицей для синтеза дочерней. Перед началом удвоения две цепи ДНК начинают раскручиваться и расходиться. Вдоль каждой цепи комплементарно строится новая цепь, при этом напротив тимина родительской цепи к синтезируемой новой цепи добавляется аденин, а напротив цитозина - гуанин и оба основания соединяются водородными связями. Процесс заканчивается образованием двух одинаковых двухцепочечных молекул ДНК, обе они идентичны материнской. В результате репликации каждая из двух дочерних молекул ДНК состоит из одной старой и одной новой цепи (см. рис. 51). В S-периоде наиболее интенсивно синтезируются также РНК и белки, связанные с ДНК, и удваиваются центриоли. В О2-периоде количество ДНК и центриолей в клетке удвоено. В этом периоде, длящемся от 2 до 6 ч, происходит подготовка клетки к митозу, делятся митохондрии, синтезируются новые белки, необходимые для осуществления митоза. К концу интерфазы хроматин конденсирован, ядрышко хорошо видно, ядерная оболочка не повреждена, органеллы не изменены. Митоз (от греч. mitos — нить) животных клеток впервые был описан В.Флеммингом в 1882 г. Митоз подразделяется на профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 54).
К началу профазы митоза хроматин конденсируется, молекулы ДНК суерспирализуются, в результате чего становятся видными d-хромосомы, каждая из которых состоит из двух хроматид - двух дочерних молекул ДНК (s-хромосом), лежащих параллельно друг к другу и связанных между собой в области центромеры. В конце профазы обе пары центриолей начинают расходиться к полюсам клетки. Одновременно возникает двухполюсное митотическое веретено, состоящее из микротрубочек и ассоциированных с ними белков. В метафазе все хромосомы располагаются в ряд по экватору веретена, а их центромеры прикрепляются к микротрубочкам веретена. Метафазная хромосома состоит из двух соединенных центромерой сестринских хроматид, каждая из которых содержит одну молекулу ДНК, уложенную в виде суперспирали. Анафаза начинается внезапно, с удвоения центромерных участков ДНК, благодаря этому разделяется общая центромера d-хромосомы, в результате чего сестринские хроматиды разделяются и становятся отдельными s - xpoмосомами, которые расходятся к полюсам с одинаковой скоростью (около 1 мкм/мин). В телофазе разделившиеся группы хромосом подходят к полюсам, разрыхляются, деконденсируются, переходя в хроматин, становятся активными и транскрибируют РНК, образуется ядрышко, к концу телофазы восстановливается ядерная оболочка вокруг каждой группы хромосом. В клетке ядро уже полностью сформировано. Еще в конце анафазы плазматическая мембрана как бы инвагинируется перпендикулярно продольной оси митотического веретена, образуя борозду деления, которая углубляется. Дочерние клетки расходятся. Митоз обеспечивает генетическую стабильность, увеличение числа клеток в организме и, следовательно, рост организма, а также процессы регенерации. Мейоз. В жизненном цикле человека и других организмов, размножающихся половым путем, имеются два поколения постоянно чередующихся клеток: диплоидных (соматических) и гаплоидных (половых). Мейоз (от греч. meiosis - уменьшение, убывание), впервые открытый у животных В. Флеммингом в 1882 г. - это вид деления ядер (и клеток), приводящий к уменьшению в два раза количества хромосом (рис. 55) и образованию четырех гаплоидных клеток. При мейозе происходит одна репликация ДНК, за которой следуют два митотических деления ядер и клеток (мейоз I и II), в результате чего из одной диплоидной образуются четыре гаплоидные клетки. При оплодотворении происходит слияние двух гаплоидных клеток с образованием зиготы, содержащей диплоидный набор хромосом. При митотическом делении зиготы вновь образуются диплоидные клетки. Перед началом мейоза, в интерфазе, происходит репликация ДНК и белков удвоенных хромосом, которые остаются связанными своими центромерами, так что в ядре имеется по четыре набора каждой хромосомы. В каждом делении мейоза выделяются те же фазы, что и в митозе. В мейозе I наиболее длительна профаза, которая, в свою очередь, подразделяется на пролептонему, лептонему, зигонему, пахинему, диплонему и ди-акинез. Влептонеме (от греч. leptos - тонкий, пета - нить) происходит спирализация хромосом. В ядре становятся видными 46 тонких нитевидных d-хромосом. Ядерная оболочка сохраняется, ядрышко хорошо видно. В зигонеме (от греч. zygon - пара, пета - нить) гомологичные хромосомы выстраиваются рядом, обвивают друг друга, укорачиваются и сцепляются между собой (конъюгация), образуя биваленты (от лат. bi - двойной, valens -сильный). Каждая d-хромосома из одного бивалента происходит либо от отца, либо от матери. К внутренней ядерной мембране примыкает половой пузырек, в котором выявляются два уплотнения — более длинное соответствует Х-хромосоме, более короткое - Y-хромосоме. После окончания конъюгации начинается стадия пахинемы (от греч. pachys - толстый, пета - нить).
Хромосомы еще больше укорачиваются и утолщаются. В пахинеме происходит важнейшее событие - кроссинговер (от англ. crossing-over - перекрест) -перекрест гомологичных участков гомологичных хромосом с их последующим разрывом и присоединением участков хроматид к другой гомологичной хромосоме (рис. 56). Кроссинговер обеспечивает различные генетические комбинации, ибо, если до кроссинговера каждая d-хромосома бивалента была либо материнской, либо отцовской, после него каждая d-хромосома содержит гены, происходящие как из отцовской, так и из материнской хромосомы, т.е. происходит генетическая рекомбинация. Метафаза I напоминает аналогичную стадию митоза. Хромосомы устанавливаются в экваториальной плоскости, образуя метафазную пластинку. В отличие от митоза хромосомные микротрубочки прикрепляются к центромере лишь с одной стороны (со стороны полюса), а центромеры гомологичных d-хромосом расположены по обеим сторонам экватора. Связь между хромосомами сохраняется благодаря хиазмам. В анафазе I гомологичные d-хромосомы отделяются друг от друга и расходятся к полюсам. Центромеры d-хромосом, в отличие от анафазы митоза, не реплицируются, а значит, сестринские хроматиды не расходятся. В телофазе I наборы гомологичных d-хромосом находятся у полюсов, хотя их число уменьшилось вдвое, но каждая из них состоит из двух генетически различных хроматид. Формируются ядерная оболочка и ядрышко, образуются борозда деления, которая углубляется, и две клетки, каждая из которых содержит гаплоидный набор d-хромосом, полностью разделяются. Интерфаза II очень короткая и, что самое главное, в ней отсутствует S-nepuod, а значит, не происходит репликация ДНК. Однако биосинтетические процессы активны. Фазы мейоза II не отличаются от описанных стадий митоза. Важным отличием является то, что в профазе II, которая происходит очень быстро, клетка содержит гаплоидный набор d-хромосом, т.е. 23 сдвоенные
хромосомы. В результате мейоза II образуются четыре клетки, каждая из которых несет гаплоидный набор s-хромосом. При мейотическом делении из каждой предшественницы половых клеток у женщин образуются одна яйцеклетка и три полярных тельца, которые рассасываются; у мужчин — четыре сперматозоида. Во время образования половых клеток благодаря кроссинговеру создается множество различных сочетаний генов. При оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом. В зависимости от того, как распределился генетический материал во время образования яйцеклетки и сперматозоида, число возможных сочетаний генов в оплодотворенной яйцеклетке огромно. Вот почему каждый человек уникален. Оплодотворение приводит к тому, что каждый ген в зиготе представлен двумя экземплярами (аллелями) — от отца и матери. Поэтому физические и психические особенности будущего ребенка будут зависеть от взаимодействия этих генов.
|
|
|
|
|
