| www.big-archive.ru Большой информационный архив |
|
Строение клетки |
|
|
|
Клетка является основной структурной и функциональной единицей живых организмов, осуществляющей рост, развитие, обмен веществ и энергии, хранящей, перерабатывающей и реализующей генетическую информацию. Клетка представляет собой сложную систему биополимеров, отделенную от внешней среды плазматической мембраной (цитолеммой, плазмалеммой) и состоящую из ядра и цитоплазмы, в которой располагаются органеллы и включения (рис. 49). Наружная клеточная мембрана (цитолемма, или плазматическая мембрана) имеет толщину 9—10 нм и устроена как все биологические мембраны, являясь полупроницаемой биологической мембраной, она осуществляет транспорт веществ внутрь клетки и из нее во внеклеточную среду, взаимодействует с соседними клетками и межклеточным веществом. Плазматические мембраны клеток контактируют между собой, образуя межклеточные контакты. Внутри клетки располагается ядро (лат. — nucleus, греч. — karyon), в котором заложена генетическая информация в виде молекул дезокеирибонуклеи-новой кислоты (ДНК). Ядро обычно имеет сферическую или овоидную форму. Эритроциты человека лишены ядра. Снаружи ядро покрыто оболочкой — кариотекой, или кариолеммой, образованной наружной и внутренней ядерными мембранами (толщина каждой около 7 нм), между которыми находится узкое перинуклеарное пространство. Местами обе мембраны сливаются, а в месте слияния образуется пора, которая не зияет, так как между ее краями расположены белковые молекулы, формирующие поровый комплекс. Через поровые комплексы осуществляется избирательный транспорт молекул и частиц из ядра в цитоплазму и обратно. Ядро заполнено нуклеоплазмой (кариоплазмой), в которой в виде плотных зернышек или глыбок содержится хроматин, а также одно или два ядрышка. Хроматин представляет собой ДНК, связанную с белками и небольшим количеством рибонуклеиновой кислоты (РНК). Нуклеиновые кислоты являются полимерными молекулами, образованными мономерами — нуклеотидами, каждый из которых состоит из пуринового или пиримидинового основания, сахара пентозы и остатка фосфорной кислоты. Во всех клетках существует два типа нуклеиновых кислот: ДНК и РНК, которые отличаются по составу оснований и Сахаров (табл. 7, рис. 50). В 1953 г. Джеймс Д. Уотсон (Watson) и Фрэнсис Крик (Crick) сообщили о строении ДНК и создали трехмерную модель молекулы ДНК. Согласно модели Крика—Уотсона, ДНК представляет двойную спираль, состоящую из двух разнонаправленных цепей дезоксирибозофосфата, соединенных парами оснований аналогично ступенькам лестницы. Посредством водородных связей
аденин соединяется только с тимином, а гуанин — с цитозином. С помощью этой модели можно было проследить репликацию (удвоение) самой молекулы ДНК. Две части молекулы ДНК отделяются друг от друга в местах водородных связей, что очень похоже на расстегивание застежки-молнии. Из каждой половины прежней молекулы синтезируется новая молекула ДНК. Последовательность оснований функционирует как матрица, или образец, для образования новых молекул ДНК (рис. 51). Открытие химической структуры ДНК было оценено во всем мире как одно из наиболее выдающихся биологических открытий века. В 1962 г. Уотсон, Крик и Уилкинс (Watson, Crick, Wilkins) получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине «за открытия в области молекулярной структуры нуклеиновых кислот и за определение их роли для передачи информации в живой материи». В ДНК записана генетическая информация, которая определяет специфичность синтезируемых клеткой белков, т.е. последовательность аминокислот в полипептидной цепи. ДНК передает по наследству все свойства клетки. ДНК содержится в ядре и митохондриях. ДНК в клетке представлена в виде соединения с белками, в результате чего образуется дезокеирибонуклепротеид (ДНП).
Молекула РНК образована одной полинуклеотидной цепью. Ген (от греч. genos — род, происхождение) — материальный носитель наследственности, ее элементарная структурная и функциональная единица, представленная участком молекулы ДНК, отвечающая за синтез одного белка или признак. Термин «ген» предложил в 1909 г. В. Иогансен (W. Johanson). Генотип (от греч. genos — род, происхождение; typos — образец, отпечаток) — совокупность всех генов клетки, как ядерных, так и внеядерных, наследственная основа организма. В результате взаимодействия генотипа с внешней средой возникает фенотип человека (от греч. phaino — проявляю, являю) — совокупность индивидуальных свойств и признаков. В состав цитоплазмы входят ее основная часть — гиалоплазма, органеллы и цитоплазматические включения. Все биохимические процессы в клетке происходят в постоянных упорядоченных клеточных структурах — органеллах, выполняющих присущие только им функции. Часть органелл образована биологическими мембранами толщиной 6—7 нм, которые обладают избирательной проницаемостью. Это митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть, лизосомы, микротельца. Другие органеллы немембранные: центросома, микротрубочки, реснички, жгутики, рибосомы. Кроме того, в клетке имеются различные фибриллярные структуры (микрофибриллы и микрофиламенты). Митохондрии, являющиеся «энергетическими станциями» клетки, участвуют в процессах клеточного дыхания и преобразования энергии в форму, которая может быть использована клеткой. Это аденозинтрифосфорная кислота (АТР) — универсальный источник и основной аккумулятор энергии в клетке. Митохондрии имеют овоидную форму, образованы наружной и внутренней митохондриальными мембранами толщиной 7 нм каждая. Внутренняя мембрана образует митохондриальные гребешки — кристы, глубоко вдающиеся внутрь митохондриального матрикса. Толщина митохондрии около 0,5 мкм, длина — от 1 до 10 мкм. Эндоплазматическая (цитоплазматическая) сеть представляет собой единый непрерывный компонент, ограниченный мембраной, образующей множество инвагинаций и складок. Различают незернистую (гладкую, агранулярную) и зернистую (гранулярную) эндоплазматическую сеть. Обе они присутствуют во всех клетках. Это окруженные мембранами полости разной величины и формы. Незернистая эндоплазматическая сеть образована преимущественно цистернами и трубочками диаметром 50—100 нм, участвующими в синтезе и обмене липидов и гликогена. Она преобладает в клетках, секретирующих стероиды и углеводы. Зернистая эндоплазматическая сеть состоит из цистерн, трубочек и пластинок диаметром от 20 нм до нескольких микрометров, мембраны которых со стороны гиалоплазмы усеяны мелкими, округлой формы гранулами — рибосомами, синтезирующими белок. Этот белок поступает в просвет элементов зернистой эндоплазматической сети. Белки, синтезируемые на рибосомах, прикрепленных к мембранам эндоплазматической сети, выводятся из клетки. От цистерн отделяются мелкие транспортные пузырьки, которые направляются к комплексу Гольджи. Кроме описанных имеются свободные одиночные рибосомы или группы рибосом (полисомы), расположенные в цитоплазме. Они синтезируют белки, необходимые для жизнедеятельности самой клетки. Сферические частицы диаметром 15—30 нм (150—300 А) — рибосомы, образованные рибосомальной РНК и белком и состоящие из двух субъединиц — большой и малой. Комплекс Гольджи (внутриклеточный сетчатый аппарат, пластинчатый комплекс) имеет вид пузырьков, пластинок, трубочек, мешочков, ограниченных мембранами и располагающихся возле ядра. Пластинчатый комплекс синтезирует полисахариды, вступающие во взаимосвязь с белками, и участвует в обособлении и выведении за пределы клетки продуктов ее жизнедеятельности. Лизосомы — покрытые мембраной пузырьки диаметром до 0,4 мкм, содержат гидролитические ферменты, которые осуществляют внутриклеточное переваривание молекул и частиц, поступающих в клетку, а также поврежденные структуры собственной клетки. Пероксисомы, содержащие ферменты синтеза и распада перекиси водорода, также являются мембранными органелл ами. Центросома (клеточный центр) располагается обычно возле ядра или пластинчатого комплекса и содержит две центриоли. Каждая центриоль представляет собой цилиндр диаметром около 0,15 мкм, длиной 0,3—0,5 мкм, стенка которого образована 9 триплетами микротрубочек. Перед делением клетки центриоли удваиваются. Центриоли участвуют в сборке микротрубочек, образовании базальных телец, ресничек и жгутиков, а также митотического веретена. Микротрубочки состоят из белка тубулина и представляют собой цилиндры диаметром около 25 нм. Они формируют также скелет клетки — цитоскелет, обеспечивая сохранение определенной формы клетки и участвуют в транспорте веществ внутри клетки. Реснички и жгутики осуществляют движения клетки. И те и другие являются выростами цитоплазмы, покрытыми плазматической мембраной. Основу их составляют 9 периферических двойных микротрубочек, окружающих центральную двойную микротрубочку. В основании ресничек и жгутиков залегает базальное тельце, по своей структуре напоминающее центриоль. Длина жгутиков достигает 120—150 мкм, ресничек — 5—10 мкм. Наряду с этим в клетке имеются включения: углеводные, жировые, пигментные. Жизнь поддерживается благодаря клеточному делению, суть которого лежит в удвоении ДНК и равномерном ее распределении между двумя дочерними клетками. Однако некоторые высокоспециализированные клетки (например, нервные) утеряли способность размножаться. Другие, также высокоспециализированные клетки (например, клетки печени — гепатоциты), которые в обычных условиях не делятся, после различных повреждений или удаления части органа начинают делиться. И, наконец, существуют высокоспециализированные клетки (например, клетки крови, эпителия), которые также не делятся, однако быстро погибают и постоянно замещаются благодаря интенсивному делению стволовых {камбиальных) клеток, которые способны делиться. Эта категория клеток называется обновляющимися. Хроматин представлен в виде фибрилл толщиной около 30 нм, которые образуют петли длиной около 0,4 мкм каждая, содержащие от 20 000 до 30000 пар нуклеотидов, которые, в свою очередь, еще больше компактизируются, так что метафазная хромосома имеет средние размеры 5 х 1,4 мкм. В результате суперспирализации ДНП в делящемся ядре хромосомы (от греч. chroma — цвет, soma — тело) становятся видимыми при увеличении светового микроскопа. Каждая хромосома образована одной длинной молекулой ДНП. Они представляют собой удлиненные палочковидные структуры, имеющие два плеча, разделенные центромерой. В зависимости от ее расположения и взаимного расположения плеч выделяют три типа хромосом: метацент-рические, имеющие примерно одинаковые плечи; акроцентрические, имеющие одно очень короткое и одно длинное плечо; субметацентрические, у которых одно плечо длинное и одно более короткое (рис. 52).
Некоторые акроцентрические хромосомы имеют спутников (сателлитов) — мелкие участки короткого плеча, соединенные с ним тонким неокрашивающимся фрагментом (вторичная перетяжка). Метафазная хромосома состоит из двух соединенных центромерой сестринских хроматид, каждая из которых содержит одну молекулу ДНП, уложенную в виде суперспирали. При спирализации участки эуигетерохроматина укладываются закономерным образом, так что по протяжению хроматид образуются чередующиеся поперечные полосы. Их выявляют с помощью специальных окрасок. Поверхность хромосом покрыта различными молекулами, главным образом, рибонуклеопротеинами (РНП). В соматических клетках имеются по две копии каждой хромосомы, их называют гомологичными. Они одинаковы по длине, форме, строению, расположению полос, несут одни и те же гены, которые локализованы одинаково. Гомологичные хромосомы могут различаться аллелями генов, содержащихся в них. Ген — это участок молекулы ДНК, на котором синтезируется активная молекула РНК. Гены, входящие в состав хромосом человека, могут содержать до двух млн пар нуклеотидов. Итак, хромосомы представляют собой двойные цепи ДНК, окруженные сложной системой белков. Нормальный кариотип (от греч. karyon — ядро ореха, typos — образец) соматических клеток человека включает 23 пары хромосом (диплоидный набор), 22 пары аутосом и одну пару половых хромосом (XX или ХУ); половые клетки содержат гаплоидный набор — 23 хромосомы: 22 аутосомы и одну половую (Х или Y).
|
|
|
|
|
