| www.big-archive.ru Большой информационный архив |
|
Головной мозг |
|
|
|
Головной мозг (encephalon) располагается в полости мозгового черепа, форма которого определяется формой мозга, некоторыми этническими особенностями, полом и возрастом. Масса мозга взрослого человека около 1500 г (от 1100 до 2000 г, т.е. диапазон крайних индивидуальных значений очень велик). Интегративная деятельность головного мозга обеспечивает сексуальность, целенаправленное поведение человека, его умственную деятельность, половое поведение. Головной мозг подразделяют на три основных отдела: ствол, мозжечок и конечный мозг (большой мозг). Ствол — филогенетически самая древняя часть головного мозга — включает продолговатый мозг (бульбус), мост и средний мозг. Именно отсюда выходят черепные нервы. Самая развитая, крупная и функционально значимая часть мозга — это полушария конечного (большого) мозга. Отделы полушарий, образующие его кору (плащ), в филогенетическом отношении наиболее новые. В головном мозге выделяют передний мозг, который подразделяют на конечный и промежуточный, средний и ромбовидный, включающий задний и продолговатый мозг (рис. 35, 36). Передний мозг (prosencephalon). Конечный (большой) мозг (telencephalon), управляющий всей деятельностью организма, состоит из двух полушарий, которые очень хорошо развиты у человека разумного. Масса полушарий
составляет около 78% общей массы головного мозга, а площадь поверхности коры полушарий достигает около 450 тыс. см2 благодаря наличию большого количества борозд и извилин. Особенного развития у человека достигают лобные доли, их поверхность составляет около 29% всей поверхности коры, а масса — более 50% массы головного мозга. Полушария большого мозга отделены друг от друга продольной щелью, в глубине которой видно соединяющее их мозолистое тело, образованное белым веществом, т.е. волокнами. Каждое полушарие состоит из пяти долей: лобной, теменной, затылочной, височной и островковой (островка). Поперечная щель большого мозга отделяет затылочные доли полушарий от мозжечка. Сзади и книзу от затылочных долей расположены мозжечок и продолговатый мозг, переходящий в спинной. Кора полушарий большого мозга образована серым веществом, которое лежит по периферии (на поверхности) полушарий. Толщина коры различных участков полушарий колеблется от 1,3 до 5 мм. Количество нейронов в шестислойной коре у человека достигает 10—14 млрд. Каждый из них связан с помощью синапсов с тысячами других нейронов. Располагаются они правильно ориентированными «колонками». Различные рецепторы воспринимают энергию раздражения и передают ее в виде нервного импульса в кору головного мозга, где происходит анализ всех раздражений, которые поступают из внешней и внутренней среды. В коре головного мозга располагаются центры (корковые концы анализаторов, которые не имеют строго очерченных границ), регулирующие выполнение определенных функций (рис. 37). В коре постцентральной извилины и верхней теменной дольки залегают ядра коркового анализатора чувствительности (температурной, болевой, осязательной, мышечного и сухожильного чувства)
противоположной половины тела. Причем вверху расположены проекции нижних конечностей и нижних отделов туловища, а внизу проецируются рецепторные поля верхних частей тела и головы. Пропорции тела весьма искажены (рис. 38), ибо на представительство в коре кистей, языка, лица и губ приходится значительно большая площадь, чем на туловище и ноги, что соответствует их физиологической значимости. Ядро двигательного анализатора находится, главным образом, в предцентральной извилине («двигательная область коры»), и здесь пропорции частей тела человека, как и в чувствительной зоне, весьма искажены (рис. 39). Размеры проекционных зон различных частей тела зависят не от их действительной величины, а от функционального значения. Так, зоны кисти в коре полушарий большого мозга значительно больше, чем зоны туловища и нижней конечности вместе взятые. Двигательные области каждого из полушарий, весьма специализированные у человека, связаны со скелетными мышцами противоположной стороны тела. Если мышцы конечностей изолировано связаны с одним из полушарий, то мышцы туловища, гортани и глотки - с двигательными областями обоих полушарий. От двигательной коры нервные импульсы направляются к нейронам спинного мозга, а от них - к скелетным мышцам. В коре височной доли находится ядро слухового анализатора. К каждому из полушарий подходят проводящие пути от рецепторов органа слуха как левой, так и правой сторон. Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли. Причем ядро правого полушария связано проводящими путями с латеральной (височной) половиной сетчатки правого глаза и медиальной (носовой) половиной сетчатки левого глаза; левого - с латеральной половиной сетчатки левого и медиальной половиной сетчатки правого глаза. Благодаря близкому расположению ядер обонятельного (лимбическая система, крючок) и вкусового анализаторов (самые нижние отделы коры постцентральной извилины) чувства обоняния и вкуса тесно связаны между собой. Ядра вкусового и обонятельного анализаторов обоих полушарий связаны проводящими путями с рецепторами как левой, так и правой сторон. Описанные корковые концы анализаторов осуществляют анализ и синтез сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма, составляющих первую сигнальную систему действительности (И.П. Павлов). В отличие от первой вторая сигнальная система имеется только у человека и тесно связана с членораздельной речью. На долю корковых центров приходится лишь небольшая площадь коры больших полушарий, преобладают участки, непосредственно не выполняющие чувствительные и двигательные функции. Эти области называются ассоциативными. Они обеспечивают связи между различными центрами, участвуют в восприятии и обработке сигналов, объединении получаемой информации с эмоциями и информацией, заложенной в памяти. Современные исследования позволяют считать, что в ассоциативной коре расположены чувствительные центры высшего порядка (Mountcastle V., 1974).
Речь и мышление человека осуществляются при участии всей коры полушарий большого мозга. В то же время в коре полушарий большого мозга человека имеются зоны, являющиеся центрами целого ряда специальных функций, связанных с речью. Двигательные анализаторы устной и письменной речи располагаются в областях коры лобной доли вблизи ядра двигательного анализатора. Центры зрительного и слухового восприятия речи находятся вблизи ядер анализаторов зрения и слуха. При этом речевые анализаторы у правшей локализируются лишь в левом полушарии, а у левшей — в большинстве случаев тоже слева. Однако они могут располагаться справа или в обоих полушариях (Penfield W., Roberts L., 1959; Dimond S., Bleizard D., 1977). По-видимому, лобные доли являются морфологической основой психических функций человека и его разума. При бодрствовании наблюдается более высокая активность нейронов лобных долей. Определенные области лобных долей (так называемая префронтальная кора) связаны многочисленными связями с различными отделами лимбической нервной системы, что позволяет считать их корковыми отделами лимбической системы. Префронтальная кора играет наиболее важную роль в эмоциях. В 1982 г. Р.Сперри был удостоен Нобелевской премии «за открытия, касающиеся функциональной специализации полушарий мозга». Исследования Сперри показали, что кора левого полушария отвечает за вербальные (от лат. verbalis - словесный) о п е р а ц и и и речь. Левое полушарие ответственно за понимание речи, а также за выполнение движений и жестов, связанных с языком; за математические расчеты, абстрактное мышление, интерпретацию символических понятий. Кора правого полушария контролирует выполнение невербальных функций, она управляет интерпретацией зрительных образов, пространственных взаимоотношений. Кора правого полушария дает возможность распознавать предметы, но не позволяет выразить это словами. Кроме того, правое полушарие распознает звуковые образы и воспринимают музыку. Оба полушария ответственны за сознание и самосознание человека, его социальные функции. Р.Сперри пишет: «Каждое полушарие... имеет как бы отдельное собственное мышление». При анатомическом изучении мозга были выявлены межполушарные различия. В то же время следует подчеркнуть, что оба полушария здорового мозга работают вместе, образуя единый мозг. В толще образованного нервными волокнами белого вещества полушарий большого мозга имеются скопления серого вещества, складывающегося в отдельно лежащие ядра, которые залегают ближе к основанию мозга. Они получают информацию об активности двигательной системы (полосатое тело, ограда и миндалевидное тело), управляют движениями и регулируют мышечный тонус. В толще белого вещества под мозолистым телом, располагаются боковые желудочки, которые являются полостями полушарий большого мозга. Промежуточный мозг (diencephalon), расположенный под мозолистым телом, состоит из эпиталамуса, таламуса, субталамуса, метаталамуса и гипоталамуса. Таламус - парный, образованный, главным образом, серым веществом подкорковый центр всех видов чувствительности, в нем насчитывают несколько десятков ядер, которые получают информацию от всех органов чувств и передают ее в кору головного мозга. Таламус связан с лимбической системой, ретикулярной формацией, гипоталамусом, мозжечком, базальными ганглиями. Таламус принимает участие в высших интегративных процессах головного мозга. Таким образом, таламус фильтрует информацию, поступающую от всех рецепторов, осуществляет ее предварительную обработку и после этого направляет ее в различные области коры. Кроме того, таламус осуществляет связи между корой, с одной стороны, и мозжечком и базальными ганглиями - с другой. Иными словами, через таламус сознание контролирует автоматические движения. Обращенные друг к другу медиальные поверхности обоих зрительных бугров образуют боковые стенки полости промежуточного мозга - III желудочек. Эпиталамус включает шишковидную железу (шишковидное тело, или эпифиз), являющуюся железой внутренней секреции. Ее гормоны влияют на развитие половых желез, тормозя их деятельность. Именно этот орган ранее рассматривался в качестве «третьего глаза», а иногда и локализации души. Метаталамус образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого зрительного бугра. Медиальное коленчатое тело наряду с нижними холмиками пластинки крыши среднего мозга (пластинки четверохолмия) является подкорковым центром слухового анализатора,
а латеральное вместе с верхними холмиками — подкорковым центром зрительного анализатора. В свою очередь, ядра коленчатых тел связаны с корковыми центрами зрительного и слухового анализатора. К промежуточному мозгу также относят ряд структур, в которых заложены подкорковые ядра, относящиеся к обонятельному анализатору. Гипоталамус является высшим центром регуляции эндокринных функций. В гипоталамусе выделяют три зоны: перивентрикулярную, медиальную и латеральную (рис. 40). КIII желудочку прилежит в виде полоски тонкая перивентрикулярная зона. В медиальной зоне расположено множество ядер, часть их входит в состав гипофизотропной зоны, где залегают нейросекреторные клетки, продуцирующие факторы, влияющие на гипофиз. В преоптической зоне гипоталамуса реализуются специфические половые различия человека (мужчины и женщины). В латеральной зоне гипоталамуса отсутствуют отдельные ядра. Латеральная и медиальная зоны гипоталамуса
имеют между собой двусторонние связи, обе зоны связаны с лимбической системой, откуда в гипоталамус поступают чувствительные сигналы от органов чувств и внутренних органов. Латеральная зона гипоталамуса связана с таламусом, от него в гипоталамус также идут чувствительные импульсы. Гипоталамус объединяет нервные и эндокринные регуляторные механизмы в общую нейроэндокринную систему, координирует нервные и гормональные механизмы регуляции функций внутренних органов (рис. 41). В гипоталамусе имеются нейроны обычного типа и нейросекреторные клетки. Й те и другие вырабатывают белковые секреты и медиаторы, однако в нейросекреторных клетках синтез белка преобладает, а нейросекрет выделяется в лимфу и кровь. Эти клетки трансформируют нервный импульс в нейрогормональный. Гипоталамус образует с гипофизом единый функциональный комплекс, в котором первый играет регулирующую, а второй — эффекторную роль. Гипоталамус выделяет две группы веществ, которые воздействуют на клетки передней доли гипофиза: рилизинг-гормоны, или л и б е р и н ы, стимулирующие синтез и выделение ими гормонов, иингибирующие гормоны, или статины, тормозящие синтез и выделение гормонов (табл. 4). Гипоталамус секретирует гонадолиберины, или единый гонадотропинрилизин-гормон (ГТРГ), регулирующий структуру и функцию половой системы. Гипофиз отвечает на поступающие в него из гипоталамуса сигналы выработкой своих тропных гормонов, которые направляются к периферическим эндокринным железам. Кроме того, супраоптическое и паравентрикулярное ядра медиальной зоны гипоталамуса вырабатывают вазопрессин и окситоцин, которые по разветвлениям аксонов нейросекреторных клеток поступают в заднюю долю гипофиза, откуда разносятся кровью (рис. 42). В то же время функциональная активность гипоталамических центров определяется уровнем половых гормонов и их утилизацией в тканях. Эта регуляция осуществляется по типу прямых и обратных связей. После обработки в гипоталамусе информация поступает в его половые центры (рис. 43). В медиальной зоне гипоталамуса залегают также нейроны, которые воспринимают все изменения, происходящие в крови и спинномозговой жидкости (температуру, состав, содержание гормонов и т.д.). Гипоталамус связан с корой большого мозга и лимбической системой. В гипоталамус поступает информация из центров, регулирующих деятельность дыхательной и сердечно-сосудистой систем. В гипоталамусе расположены центры жажды, голода; центры, регулирующие половые функции, эмоции и поведение человека, сон и бодрствование, температуру тела и т.д. Центры коры большого мозга корректируют реакции гипоталамуса, которые возникают в ответ на изменения внутренней среды организма. В последние годы из гипоталамуса выделены обладающие морфиноподобным действием энкефалины и эндорфины. Считают, что они влияют на поведение (оборонительные, пищевые, половые реакции) и вегетативные процессы, обеспечивающие выживание человека. Итак, гипоталамус регулирует все функции организма, кроме ритма сердца, кровяного давления и спонтанных дыхательных движений, которые регулируются продолговатым мозгом. Деятельность половой системы проявляется в половом поведении, направленном на размножение. Но не только. Половое поведение человека генетически детерминировано. Оно регулируется центрами, расположенными в гипоталамусе: центр регуляции мужского полового поведения находится в преоптической области, женского — в вентромедиальном ядре. Существуют и четкие половые различия в локализации центров, регулирующих секрецию гонадотропинов: у мужчин он расположен в вентромедиальном и аркуатном ядрах медиального гипоталамуса, у женщин — в преоптико-супрахиазматической области. Причем у мужчин его секреция тоническая, у женщин — циклическая. Половая дифференцировка происходит в течение 4—5 мес внутриутробного развития под влиянием тестостерона. К среднему мозгу (mesencephalon) относят ножки мозга и покрышку. Ножки мозга — это белые округлые довольно толстые тяжи, выходящие из моста и направляющиеся вперед в полушария большого мозга. В ножках залегают группы нейронов, богатые пигментом меланином, выделяющиеся своим черным цветом (черное вещество). Другие пигментные образования в ножках -это красные ядра. Черное вещество и красные ядра участвуют в регуляции мышечного тонуса и подсознательных автоматических движений. В покрышке среднего мозга различают пластинку крыши, или пластинку четверохолмия. Два верхних холмика, как уже указывалось выше, являются подкорковыми центрами зрительного анализатора, а нижние — слухового
анализатора. В углублении между верхними холмиками лежит шишковидная железа (шишковидное тело, или эпифиз) (см. разд. Эндокринный аппарат). Четверохолмия - это рефлекторный центр различного рода движений, возникающих, главным образом, под влиянием зрительных и слуховых раздражен и й. Именно здесь происходит переключение импульсов на нижележащие структуры мозга. Водопровод среднего мозга (сильвиев водопровод ) - узкий канал длиной 2 см, который соединяет III и IV желудочки. Вокруг водопровода располагается центральное серое вещество, в котором заложены ретикулярная формация, ядра III и IV пар черепных нервов и др. К заднему мозгу (metencephalon) относятся мост, расположенный центрально, и лежащий позади него мозжечок. У человека мост (варолиев мост) достигает наибольшего развития, он имеет вид лежащего поперечно утолщенного валика. Мост состоит из множества нервных волокон, связывающих кору большого мозга со спинным мозгом и с корой полушарий мозжечка. Между волокнами залегают ретикулярная формация, ядра V, VI, VII, VIII, пар черепных нервов. Мозжечок очень хорошо развит у человека в связи с прямохождением и трудовой деятельностью. Его масса у взрослого человека достигает 120-160 г, составляя 8-12% массы головного мозга. В мозжечке различают два полушария и непарную срединную часть - червь (см. рис. 36). Поверхности полушарий и червя разделяют полеречные параллельные борозды, между которыми расположены узкие длинные листки мозжечка. Благодаря этому его поверхность у взрослого человека составляет в среднем 850 см2. Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Белое вещество, проникая между серым, как бы ветвится, образуя белые полоски, что напоминает на срединном разрезе очертания дерева - «древа жизни». Это понятие является издревле символом всего существующего на Земле. Человек расположен в центре мироздания, а на «листочках» этого дерева, в мозжечке, якобы записаны судьбы людей. Кора мозжечка состоит из серого вещества толщиной 1-1,5 мм. Кроме того, в толще белого вещества имеются скопления серого - четыре пары ядер. Волокна, связывающие мозжечок с другими отделами мозга, образуют три пары мозжечковых ножек: нижние направляются к продолговатому мозгу, средние - к мосту, верхние - к четверохолмию. Мозжечок играет основную роль в поддержании равновесия тела, мышечного тонуса и координации движений. Из спинного мозга мозжечок получает информацию о положении частей тела и глаз. Мозжечок как бы согласовывает деятельность спинного мозга и двигательной коры по осуществлению как тонких, так быстрых и последовательных движений. Он постоянно координирует сигналы, идущие к мышцам от двигательных зон коры, на основании информации, получаемой мозгом от органов зрения, слуха и проприорецепторов. Кора большого мозга управляет функциями мозжечка. Продолговатый мозг (бульбус) (myelencephalon; medulla oblongata; bul-bus) является непосредственным продолжением спинного мозга. Он построен из белого и серого вещества. В последнем расположены многочисленные ядра, в том числе IX—XII пар черепных нервов, олив, центры дыхания и кровообращения, ретикулярная формация. Белое вещество образовано нервными волокнами, которые составляют все чувствительные и двигательные проводящие пути. Большая часть их перекрещивается в продолговатом мозге, так что левое полушарие связано с правой половиной тела, и наоборот. Центры продолговатого мозга регулируют кровяное давление, сердечный ритм и спонтанные дыхательные движения. На медиальной и нижней поверхностях полушарий выделяют ряд образований, относящихся к лимбической системе, которая располагается по краям полушарий. К ним относят, в основном, структуры обонятельного мозга — наиболее древней части полушарий. В описаниях морфологов так называемую лимбическую систему представляют в виде «анатомического эмоционального кольца», в состав которого входят различные образования мозга (рис. 44). Это корковые структуры (гиппокамп, парагиппокампальная извилина, поясная извилина, структуры обонятельного мозга — обонятельные луковицы, обонятельные бугорки, области коры над миндалиной, а также частично кора лобной, островковой и височной долей; подкорковые структуры (миндалина, ядра перегородки, передние ядра таламуса), гипоталамус, сосцевидные тела. Все лимбические структуры связаны между собой и с другими отделами мозга. Особенно богаты связи с гипоталамусом. Кора лобных долей
регулирует деятельность лимбической с и с т е м ы. Через лимбическую систему проходят сигналы, направляющиеся от всех органов чувств в кору полушарий и обратно. Она обусловливает эмоциональный настрой человека и мотивации, т.е. побуждение к действию, поведение, процессы научения и памяти, а также обеспечивает общее улучшение приспособления организма к постоянно изменяющимся условиям внешней среды (Шмидт Р., Тевс Г., 1985). Ретикулярная формация (от лат. reticulum — сеточка) представляет собой совокупность клеток, клеточных скоплений и нервных волокон, расположенных на всем протяжении ствола мозга (продолговатый мозг, мост, средний и промежуточный мозг) и в центральных отделах спинного мозга. Ретикулярная формация получает информацию от всех органов чувств, внутренних и других органов, оценивает ее, фильтрует и передает в лимбическую систему и кору большого мозга. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов центральной нервной системы, включая кору большого мозга, играет важную роль в сознании, мышлении, памяти, восприятиях, эмоциях, сне, бодрствовании, вегетативных функциях, целенаправленных движениях, а также в механизмах формирования целостных реакций организма. Ретикулярная формация прежде всего выполняет функцию фильтра, который позволяет важным для организма сенсорным сигналам активировать кору мозга, но не пропускает привычные для него или повторящиеся сигналы.
|
|
|
|
|
