Микроорганизмы и их роль в почвообразовании. Общие сведения. Почвообразование — биологический процесс, и в его развитии принимают непосредственное участие самые различные группы живых организмов. Среди них большое значение имеют микроорганизмы, распространенные широко в природе. Они встречаются в почве, воздухе, на высоких горах, на голых каменных скалах, в пустынях, глубинах Северного Ледовитого океана и т. д.
Особенно широкое распространение микробы имеют в почве, которая представляет единственную природную среду, где для нормального их развития существуют все необходимые условия.
Хорошая почва всегда содержит достаточное количество органических и минеральных веществ, часто имеет необходимую влажность и реакцию почвенного раствора, достаточно снабжена кислородом и защищает микроорганизмы от губительного влияния прямых солнечных лучей.
Развитие микроорганизмов в почве теснейшим образом связано с органическим веществом. Чем богаче почва растительными остатками, тем больше содержится в ней микробов (табл. 4).
В 1 г дерново-подзолистых почв содержится около 500 млн. бактерий, в 1 г каштановых—1 —1,5 млрд.; в черноземах, отличающихся высоким содержанием органического вещества, количество микроорганизмов достигает 2—3 млрд. в 1 г почвы, а в хорошо окультуренных черноземах микроорганизмов значительно больше.
Несмотря на ничтожно малый размер микробов, общий вес их в почвах достигает значительной величины. Так, если принять в среднем размеры клеток равными 1 X 2 микрона и количество их в 1 г почвы 5 млрд., то в 25-сантиметровом слое 1 га почвы живой вес микробов составит около 1—3 т.
Особенно богаты микроорганизмами культурные, хорошо обрабатываемые и удобряемые навозом почвы.
Вся эта масса микробов в почвенной толще распределена неравномерно. Наиболее богаты микроорганизмами поверхностные горизонты до глубины 25—35 см; по мере углубления число микробов становится все меньше и меньше, а на значительной глубине они встречаются в ничтожном количестве. Большое влияние на распределение микрофлоры в почвенной среде оказывает корневая система растений. Корни постоянно выделяют во внешнюю среду различного рода органические соединения, служащие хорошим источником питания для микроорганизмов; в прикорневой зоне растений обычно имеются благоприятные условия для микроорганизмов. Эта зона называется ризосферой. В ризосфере, как показывают многие исследования, число микробов в десятки и сотни, а иногда и в тысячи раз больше, чем вне зоны корней. Микробы покрывают корневую систему растений почти сплошным слоем.
Обильная микрофлора в ризосфере, а также и во всей почвенной толще играет большую роль в развитии почвенного плодородия. Микроорганизмы могут интенсивно развиваться только при определенных температурных условиях, при соответствующих влажности и реакции среды.
Большое значение для их жизнедеятельности имеет температурный режим.
Опыты показывают, что минимальная температура, при которой еще возможна жизнедеятельность большинства почвенных микробов, равна приблизительно + 3°. Ниже этой температуры развитие их обычно прекращается. Максимальная температура около +45°. Что же касается оптимальной температуры, то она находится чаще всего в пределах +20—35°.
Влияние температуры на жизнедеятельность микроорганизмов теснейшим образом связано с влажностью. Влага в такой же степени необходимый фактор для развития микробов, как и тепло. Если температура разлагающейся массы вполне благоприятна, но влажность недостаточна или избыточна, то разложение будет затруднено.
Точно так же будет затруднено разложение, если условия влажности оптимальны, но температурные условия неблагоприятны. Процессы разложения наибольшей интенсивности достигают обычно при влажности почвы около 60% от полной влагоемкости. В соответствии с этим и разложение растительных остатков в природе на протяжении года протекает неравномерно.
Наиболее энергично разложение совершается чаще всего в первую половину лета, когда тепловые условия и влажность находятся в наиболее благоприятном сочетании. В жаркие летние месяцы, когда почва сильно пересыхает, жизнедеятельность микроорганизмов снижается и процесс разложения сводится к минимуму. Разложение замедляется также по мере уменьшения тепла в осенний период, а с наступлением морозов этот процесс совсем прекращается.
Что касается реакции среды, то различные группы микроорганизмов в этом отношении предъявляют различные требования. Так, все бактерии могут развиваться только в нейтральной, слабокислой или слабощелочной среде. Кислая реакция действует на бактерии угнетающе. Сильнейшим препятствием для жизнедеятельности бактерий являются также дубильные вещества, содержащиеся в древесной растительности.
Грибы, наоборот, свободно мирятся и с ясно выраженной кислой реакцией. В отличие от бактерий’ грибы хорошо развиваются на растительных остатках, содержащих дубильные вещества.
С жизнедеятельностью микроорганизмов связаны разложение отмерших растений и животных и превращение их в перегной, или гумус, процессы минерализации органического вещества, фиксации атмосферного азота, процессы аммонификации, нитрификации, денитрификации и процессы синтеза сложных органических соединений.
Большое значение имеют микроорганизмы в разрушении и синтезе минералов, а также в регулировании окислительно-восстановительных условий в почве.
В состав огромного микроскопического населения почвы входят бактерии, актиномицеты, грибы, водоросли, простейшие (protozoa) и различные ультрамикроскопические существа — фаги, бактериофаги и актинофаги.
Бактерии. Бактерии составляют самую обильную и разнообразную группу почвенной микрофлоры; это — микроскопические одноклеточные организмы, которые обладают клеточной оболочкой, богаты нуклеопротеидами и лишены хлорофилла и пластид. Бактерии не имеют клеточного ядра и размножаются простым делением. По размеру бактерии очень невелики, обычно они не превышают нескольких микрон. Они имеют различную форму — круглую, палочковидную и изогнутую.
По типу питания бактерии подразделяются на две группы — автотрофные и гетеротрофные.
По отношению к воздуху бактерии делятся на аэробные и анаэробные. Аэробные бактерии могут развиваться только в условиях свободного доступа воздуха, анаэробные — не требуют для дыхания молекулярного кислорода. Среди анаэробов имеются условные, факультативные, бактерии, которые могут развиваться как без кислорода, так и в его присутствии, и безусловные, облигатные, микробы, которые могут жить и размножаться только при отсутствии свободного доступа воздуха.
Автотрофные бактерии используют для питания только углерод из углекислоты и не нуждаются в сложных органических веществах. Для превращения углерода углекислоты в органические соединения своего тела они используют или солнечную энергию (фотосинтез), или химическую энергию окисления ряда минеральных веществ (хемосинтез).
К категории бактерий, обладающих способностью фотосинтеза, относятся только цветные, зеленые и пурпурные серобактерии. Значительно шире развито в природе питание микробов при помощи хемосинтеза. Наиболее распространенными в почве хемотрофными бактериями являются нитрифицирующие, железобактерии, тионовые и водородные бактерии.
Большое значение в почвообразовании имеют нитрифицирующие бактерии, с которыми связан процесс нитрификации.
Процесс нитрификации, т. е. процесс превращения аммиака в соли азотной кислоты, совершается под воздействием двоякого рода бактерий. Одни из них (Nitrosomonas, Nitrocystus, Nitrosospira) окисляют аммиак до азотистой кислоты: 2NH+3O2=2HNO2+2H2O + 158 ккал. Другие бактерии (Nitrobacter) продолжают реакцию окисления, в результате чего образуется азотная кислота: 2HNO2 + O2 = 2HNO3 + 48 ккал.
Азотная кислота, встречаясь в почве с различными основаниями, тотчас же дает ряд азотнокислых солей: NaNO3, KNO3 и Ca(NO3)2. Соли азотной кислоты являются наиболее удобной формой азотного питания растений, поэтому процесс нитрификации имеет большое производственное значение.
Следует заметить, что нитрификация в почвах протекает при совместной, а не последовательной деятельности отмеченных выше нитрифицирующих микробов, поэтому в почвах и не удается обнаружить значительного содержания солей азотистой кислоты.
Процесс нитрификации лучше всего развивается в хорошо аэрируемых почвах с нейтральной или щелочной реакцией (рН от 6,2 до 9) при наличии значительного количества перегноя и достаточного содержания влаги. Анаэробные условия и кислая среда губительны| для нитрифицирующих бактерий.
Рациональная механическая обработка почвы, известкование кислых почв, внесение удобрений — важнейшие мероприятия, с помощью которых можно создавать наиболее благоприятные условия для нитрификации. Нитрификация является окислительным процессом,, поэтому аэрация — необходимое условие интенсивного образования азотных солей в почве.
Серобактерии, к которым относятся Thiobacillus thiooxydans, Thiobacillus thioparus и др., вызывают процесс сульфофикации, т. е. окисление сероводорода до серной кислоты. Процесс сульфофикации осуществляется в две стадии — окисление сероводорода до серы и окисление серы до серной кислоты:
Образующаяся в этом процессе серная кислота, встречаясь в почве с различными основаниями, переходит в соли серной кислоты, из которых растения и берут для питания серу.
Все серобактерии являются аэробами, поэтому условия, благоприятствующие процессу нитрификации, способствуют в то же время и процессу сульфофикации. Чем рыхлее почва я чем благоприятнее в ней условия газообмена, тем энергичнее происходит превращение H2S в серную кислоту. В почвах плохо аэрируемых, уплотненных, лишенных притока воздуха процесс сульфофикации уступает место так называемому процессу десульфофикашш, при котором особого рода анаэробными бактериями соли серной кислоты восстанавливаются обратно до H2S.
Железобактерии представлены в почвах главным образом нитевидными (Crenothrix, Leptothrix) и одноклеточными (Gallionella, Siderocapsa) бактериями. С жизнедеятельностью железобактерий связан процесс окисления закисных солей железа в окисные:
Некоторые железобактерии способны окислять также соли марганца, образуя при этом железомарганцовые конкреции в почве.
Гетеротрофные бактерии усваивают углерод из органических соединений, поэтому они могут развиваться только при наличии органических веществ. Они представлены в почвах разнообразными физиологическими группами, в своей совокупности осуществляющими процесс разрушения всех органических соединений до стадии полной их минерализации. С жизнедеятельностью гетеротрофных бактерий связаны процессы аммонификации, маслянокислого брожения, брожения пектиновых веществ, целлюлозы, разложения белков, денитрификации и десульфофикации.
К этой же категории микроорганизмов относятся и азотфиксирующие бактерии, играющие огромную роль в круговороте азота в природе. По отношению к кислороду воздуха гетеротрофы делятся на аэробные и анаэробные бактерии.
Аммонификация, т. е. процесс разложения органических азотистых веществ с образованием аммиака, вызывается жизнедеятельностью весьма разнообразных групп микроорганизмов. Аммиак выделяется при разложении белков, пептонов, аминокислот, мочевины, мочевой и гипуровой кислот.
Типичными представителями аммонифицирующих бактерий являются Bact. vulgare, Bact. putidum, Bact. subtilis, Bact. mesentericus и Bact. mycoides.
Первой стадией распада белка является гидролиз с образованием свободных аминокислот; часть из них используется микробами на построение тела, другая часть может подвергнуться дальнейшему разложению с отщеплением азота в форме аммиака.
Химически этот процесс может быть выражен следующей схемой:
Процесс аммонификации белков может идти как в аэробных, так и в анаэробных условиях. Гидролитический распад мочевины протекает преимущественно в аэробных условиях под влиянием главным образом следующих бактерий: Micrococcus ureae, Saroina ureae, Urobacterium pasteurii, Urobacillus miquelii и др.
Схематически процесс аммиачного брожения мочевины можно представить следующим образом:
Образующийся при этом углекислый аммоний, как вещество химически непрочное, легко затем распадается на углекислоту, воду и аммиак:
Встречаясь в почвенных условиях с различными кислотами, аммиак вступает с ними в реакцию и образует аммонийные соли. Так, например, в случае взаимодействия аммиака с серной кислотой может образоваться сульфат аммония:
Азот в виде аммиачных соединений вполне доступен для питания растений. Так как процесс аммонификации совершается аэробными и анаэробными микроорганизмами, то образование аммиачного азота может происходить и в почвах, хорошо аэрируемых, и в почвах уплотненных, с затрудненным газообменом.
Необходимо при этом отметить, что накопление аммиака в почве и дальнейший процесс его окисления или нитрификации имеют место в том случае, когда отношение С к N в разлагающемся материале меньше 20:1; при отношении С к N больше 20:1 весь образующийся аммиак перехватывается микроорганизмами, разлагающими безазотистые органические вещества, и используется ими для построения белка своей плазмы. Наличие в почве большого количества неразложившегося органического вещества, богатого углеводами (например, соломы), тормозит накопление аммиака в почве (Л. Н. Александрова).
Распад углеводов происходит под влиянием маслянокислых бактерий Clostridium pasteurianum, Clostridium butricum и др.
Маслянокислое брожение сопровождается образованием масляной кислоты, углекислоты и водорода:
Брожение целлюлозы вызывается жизнедеятельностью специфических целлюлозоразлагающих бактерий, типичными представителями которых является Cytophaga hutchinsonii, Вас. omelianskii и др.
Биохимический процесс распада целлюлозы или клетчатки происходит как в аэробных, так и в анаэробных условиях.
Брожение пектиновых веществ, представляющих собой межклеточные вещества растительных тканей, протекает в аэробных и анаэробных условиях под влиянием пектиноразлагающих бактерий Clostridium pectinovorum и др.
Гидролитический распад жиров происходит под воздействием микроорганизмов, обладающих ферментом липазой. Наиболее энергичными разрушителями жиров являются Pseudomonas. fluorescens и Bact. pyocyaneum.
Весьма распространенными микроорганизмами в почве являются денитрифицирующие бактерии, вызывающие процесс денитрификации — восстановления нитратов до свободного азота.
Наиболее энергичными денитрификаторами являются преимущественно неспороносные бактерии Pseudomonas fluorescens, Bact. stutzeri, Bact. denitrificans и др.
Денитрифицирующие бактерии принадлежат к факультативным анаэробам, которые хотя и могут развиваться в присутствии кислорода воздуха, однако интенсивнее развиваются при затрудненном доступе воздуха или даже при полном его отсутствии. Не получая кислорода воздуха или получая его в ограниченном количестве, эти бактерии отнимают его от нитратов и нитритов и окисляют им безазотистые органические вещества. Часть выделяющегося при этом азота безвозвратно улетучивается в атмосферу, другая же часть идет на построение плазмы денитрификаторов.
Для земледелия денитрификация в большинстве случаев вредна, поскольку она связана с потерей азота — важнейшего для растений питательного элемента. Однако интенсивно развиваться этот процесс может лишь в почвах с плохой воздухопроницаемостью, уплотненных и заболоченных. В почвах же культурных и хорошо обрабатываемых жизнедеятельность денитрифицирующих бактерий сильно угнетается и отрицательная их роль не проявляется.
Бактерии, ассимилирующие атмосферный азот. Большое значение в накоплении азотных соединений в почвах имеет процесс фиксации, или связывания, атмосферного азота.
Сущность этого процесса заключается в том, что определенная группа бактерий, так называемых фиксаторов азота, связывает свободный азот атмосферы и, превращая его в сложные соединения своего тела, тем самым обогащает им почвенную толщу. Таким образом, наряду с процессами разложения сложных органических азотных веществ в почве происходят и процессы созидания, или синтеза, азотистых соединений за счет свободного азота атмосферы.
Отметим, что запасы азота в атмосфере практически неисчерпаемы. Над каждым квадратным метром поверхности земли висит столб газообразного азота весом в 8 т. Между тем атмосферный азот непосредственно высшим растениям совершенно недоступен, он может быть использован только после предварительного связывания его специальными азотфиксирующими микроорганизмами.
В почве существуют две группы азотфиксирующих микробов. Одни из них, так называемые клубеньковые бактерии (Bacterium radicicola), способны развиваться только на корнях различных бобовых растений, другие же свободно живут в почвенной среде.
Из свободно обитающих микробов одни являются аэробными (Azotobacter chroococcum), другие — анаэробными организмами (Clostridium pasteurianum).
Наибольшее значение в земледелии имеют клубеньковые бактерии и из свободно живущих — Azotobacter, что же касается бактерий другого вида — Clostridium pasteurianum, то они, будучи анаэробными, в культурных, хорошо обрабатываемых почвах обычно угнетаются, вследствие чего и роль их в накоплении азота в почве сравнительно незначительна.
Клубеньковые бактерии, способные жить только в симбиозе с бобовыми растениями, представлены в почвах несколькими видами. Каждый вид клубеньковых бактерий может развиваться только на одном определенном виде или на нескольких видах бобовых растений. При благоприятных условиях, как показывают наблюдения, количество связываемого клубеньковыми бактериями азота может достигать 100 и даже 120 кг на гектар за один вегетационный период.
Что же касается свободно живущих бактерий (Azotobacter), то необходимейшим условием их существования является наличие в почве перегнойных веществ как источника углеродистых соединений, из которых данные организмы черпают необходимую им энергию.
Общее количество азота, которое может быть накоплено в почве азотобактером на протяжении лета, достигает в среднем 30—35 кг на гектар. Эти цифры весьма красноречиво говорят о той огромной роли, которую играют азотфиксирующие бактерии в плодородии почв. Накопленный в телах микроорганизмов азот подвергается в почве тем же превращениям, что и азот других органических соединений. После отмирания азотфиксирующих бактерий их тела под воздействием процессов аммонификации и нитрификации разлагаются и заключенный в них азот переходит в аммонийные и затем в нитратные соединения, которые и служат пищей для растений.
Грибы. Наряду с бактериями большое участие в почвообразовательных процессах принимают грибы, которые являются гетеротрофными сапрофитными организмами, питающимися готовым органическим веществом.
Грибная микрофлора в почвах весьма разнообразна и представлена большим количеством видов. Наиболее распространенными из них являются плесневые грибы, которые размножаются или путем образования конидий из конидиеносцев, или спорангиев, на особых утолщенных клетках. К группе плесневых грибов принадлежат представители родов Penicillium, Trichoderma, Aspergillus, Cladosporium, Rhizopus.
Значительно распространены в почвах также грибы-водоросли (Phycomycetes), сумчатые грибы (Ascomycetes), в том числе дрожжевые грибы (Saccharomycetes), а затем высшие (Basidio—mycetes) и несовершенные грибы (Fungi imperfecti).
Многие виды грибов способны образовывать на корнях зеленых растений микоризу, обусловливая особый микотрофный тип корневого питания растений.
Микоризой обычно называется сожительство многих растений с особыми почвенными грибами, получившими название микоризных грибов. Различают эктотрофную, или наружную, микоризу и эндотрофную, или внутреннюю, микоризу; гифы гриба эктотрофной микоризы распространяются преимущественно на поверхности корня, образуя около него как бы особый чехол; гифы гриба эндотрофной микоризы проникают внутрь корня, распространяясь в его тканях.
В этом симбиозе грибы микоризы используют углеводы, в частности сахар, а также некоторые оксикислоты и аминокислоты, поступающие из листьев в корни растений, и в то же время снабжают зеленые растения азотом, поскольку грибы способны усваивать питательные вещества, в том числе и азот, непосредственно из органических соединений почвенного перегноя, лесной подстилки и полуразложившихся торфянистых остатков.
Наиболее широко распространены микоризные грибы среди древесных растений, при этом для каждого вида растений характерен особый вид гриба. Так, гриб Boletus elegaus дает микоризу у лиственницы и встречается только там, где произрастает это дерево; Boletus luteus поселяется на корнях сосны и т. д.
Вся грибная микрофлора отличается довольно высокой потребностью в кислороде, поэтому наиболее богаты грибами поверхностные слои почвы. Большинство грибов развивается при температуре от 5 до 40°, имея оптимум около 25—30°. Существенной особенностью грибов является то, что они хорошо развиваются как в нейтральной, так и в кислой среде, поэтому разложение древесных остатков в лесу, отличающихся кислой реакцией, происходит главным образом под влиянием грибной микрофлоры.
С жизнедеятельностью грибной микрофлоры в почве связаны многообразные процессы разложения клетчатки, жиров, лигнина, белков и других органических соединений. В разложении клетчатки наибольшее участие принимают грибы из родов Trichoderma, Aspergillus, Fusarium и другие; из грибов, разлагающих пектин, могут быть названы Mucor stolonifer, Aspergillus niger, Cladosporium и другие; многие плесени (Oidium lactis, разные виды Aspergillus и Penicillium) энергично разлагают жиры,
Углеводороды с открытой цепью, а также углеводороды ароматического ряда под влиянием ряда грибов окисляются до СО2 и Н2О; многими плесневыми и несовершенными грибами вызывается аммонификация белков. Особенно большую роль играют грибы в образовании и разложении перегнойных веществ, составляющих наиболее существенную часть почвы.
Актиномицеты. Большое распространение в почвах имеют актиномицеты, или лучистые грибы (Actynomycetes), представляющие собой переходную форму между бактериями и грибами (табл. 5).
Характерной особенностью актиномицетов является одноклеточный ветвистый мицелий, имеющий две части: одна из них погружена в питательный субстрат, а другая поднимается вверх в виде воздушного мицелия, на котором образуются споры. Колонии актиномицетов часто пигментированы и окрашены в розовые, красные, зеленоватые, бурые и черные цвета.
Все актиномицеты относятся к типичным аэробам и лучше всего развиваются при температуре 30—35°. Среди них значительно распространены антагонисты, угнетающие развитие бактерий путем выделения антибиотиков.
Роль актиномицетов в почвообразовательных процессах весьма значительна. Они принимают активное участие в разложении безазотистых и азотистых органических веществ, в том числе и наиболее стойких соединений, входящих в состав почвенного перегноя, или гумуса.
Водоросли. Среди почвенной микрофлоры значительное место занимают водоросли. Чаще всего в почве встречаются жгутиковые водоросли (Flagellatae), зеленые водоросли (Chlorophyсеае), сине-зеленые (Cyanophyceae) и диатомовые водоросли (Diatomeae). На поверхности почвы, а также в пахотном слое глубиной 30 см количество клеток водорослей может достигать 100 тыс. в 1 г почвы.
Водоросли активно участвуют в процессах выветривания горных пород и минералов, например каолинита, разлагая его на свободные окислы кремния и алюминия.
Будучи организмами, содержащими хлорофилл, они способны к фотосинтезу и при своем развитии обогащают почвенный слой некоторым количеством органического вещества.
Сине-зеленые водоросли (Nostoc, Phormidium) способны усваивать газообразный азот. В этом отношении они представляют интерес для сельского хозяйства. Вместе с тем обильное развитие водорослей обогащает почву углеводами и стимулирует развитие в ней азотфиксирующих бактерий типа азотобактера.
Лишайники. Наряду с бактериями, грибами и водорослями значительное участие в почвообразовательных процессах принимают лишайники, которые представляют собой сложные симбиотические организмы, состоящие из гриба и водоросли.
Лишайники способны произрастать непосредственно на камнях и скалах, поэтому они обычно являются пионерами растительной жизни на обнаженной поверхности горных пород. Наиболее распространенными из них являются накипные, или корковые, затем листоватые и кустистые лишайники. Большинство лишайников обладает способностью внедряться в толщу горной породы при помощи гиф гриба и вызывает активное разрушение всех горных пород, выходящих на дневную поверхность. К ним принадлежат Rhizocarpon geographicum, различные виды Lecarona, Aspicilia, Halmatomma и др. Большое распространение имеют лишайники родов Cladonia, Alectoria и другие в тундре, в лесной зоне и высокогорных областях.
Развиваясь на магматических, в особенности на богатых кремнеземом породах, лишайники образуют на их поверхности весьма характерные, пестро окрашенные покровы красного, желтого, черного, серого, бурого и других цветов.
Лишайники выделяют углекислоту и специфические лишайниковые кислоты, вызывающие разрушение минералов; многие лишайники образуют антибиотики, угнетающие развитие бактерий.
В результате жизнедеятельности лишайников на поверхности горных пород образуется тонкий слой примитивной почвы, в которой накапливается некоторое количество перегноя, а также фосфора, калия, серы и других элементов. На этой примитивной почве поселяются скальные мхи, а в дальнейшем и некоторые высшие зеленые растения.
Простейшие (Protozoa). Широкое распространение в почве имеют представители простейших животных организмов, получивших общее название Protozoa. К ним относятся корненожки
(Rhizopoda), жгутиковые (Flagellata) и ресничные, или инфузории (Ciliata). Большинство простейших — аэробы, и только немногие из них являются анаэробами.
Наиболее благоприятные температурные условия для их развития лежат в пределах 18—22°, наилучшая реакция — нейтральная, однако хорошее развитие простейших наблюдается также и при кислой реакции. По способу питания простейшие являются большей частью гетеротрофами; они питаются преимущественно другими организмами — бактериями, водорослями, а также зародышами грибов и другими микроорганизмами.
Среди простейших имеются сапрофитные организмы, в частности жгутиковые и некоторые инфузории, питающиеся растворимыми органическими веществами. Среди жгутиковых имеются автотрофные простейшие. Некоторые представители простейших живут в симбиозе с зелеными водорослями. Распространены простейшие преимущественно в поверхностном 15-сантиметровом слое почвы. В 1 г почвы их насчитывается до 1,5 млн. Чем богаче почва органическим веществом, тем больше в ней простейших, в особенности амеб.
В процессе жизнедеятельности простейшие превращают сложные органические соединения в более простые и тем способствуют увеличению в почве запаса доступнее высшим растениям веществ. Нередко в почвах, богатых амебами, обнаруживают больше растворимых соединений азота, чем в аналогичных почвах, менее населенных амебами.
Животные и их роль в почвообразовании. В почве живет большое количество беспозвоночных и позвоночных животных, принимающих постоянное и активное участие в почвообразовательных процессах.
Существенное значение в этом отношении имеют прежде всего представители беспозвоночных — личинки различных насекомых, муравьи, а в особенности дождевые черви, которые, измельчая органические остатки и пропуская их вместе с минеральными частицами почвы сквозь пищеварительный аппарат, часто производят весьма глубокие изменения в химических и физических свойствах почв.
О значении в почвообразовательном процессе населяющих почву различного рода животных красноречиво говорит, например, тот факт, что одни лишь дождевые черви способны пропустить ежегодно через свой организм несколько тонн почвенной массы на участке 1 га. Отсюда следует, что задолго до обработки почвы земледельческими орудиями она непрерывно «перепахивалась» червями. Эти низко организованные существа играют важную роль в развитии почв. В окультуренных поливных сероземах, по исследованиям Н. А. Димо, дождевые черви выбрасывают ежегодно на поверхность 1 га около 123 т переработанной почвы.
Экскременты червей, или копролиты, представляют собой хорошо склеенные, водопрочные комочки почвы, обогащенные микроорганизмами, органическим веществом, азотом, кальцием и другими элементами. Таким образом, дождевые черви не только улучшают физические свойства почвы, — порозность, аэрацию, водопроницаемость, но в известной степени и ее химический состав.
Значительную работу в этом отношении производят и другие животные. Кроты, мыши, хомяки, суслики и другие, проделывая в почве различные ходы — кротовины — и смешивая органические вещества с минеральными, заметным образом повышают водо- и воздухопроницаемость почвы, что, несомненно, усиливает и ускоряет процессы разложения растительных остатков, и создают своеобразный бугорковый микрорельеф, весьма характерный для степных районов.
Таким образом, роющие и копающие животные постоянно рыхлят, перемешивают и перемещают почву, что, несомненно, самым заметным образом отражается на интенсификации процессов разложения органических остатков, а также на выветривании ее минеральной части.
Представление об участии животных в разложении органических веществ станет еще более полным, если принять во внимание, что растительность служит пищей для различных травоядных и что, прежде чем попасть в почву, значительная часть органических остатков подвергается существенной переработке в пищеварительных органах животных.
Зеленые растения и их роль в почвообразовании. Основная роль в образовании почвы принадлежит зеленым растениям, которые, используя солнечную энергию, синтезируют органическое вещество путем усвоения углекислоты воздуха, воды, соединений азота и зольных элементов почвы. Поступающие в почву остатки отмерших растений становятся пищей микроорганизмов, которые в процессе жизнедеятельности синтезируют почвенный перегной и образуют минеральные и органо-минеральные соединения, служащие в свою очередь источником пищи для новых поколений зеленых растений.
С растительностью теснейшим образом связано расчленение почвенного профиля на горизонты.
Благодаря способности выделять корнями углекислоту и ряд органических кислот растения усиливают процесс выветривания трудно растворимых минералов и тем самым способствуют образованию в почвенной толще легкоподвижных соединений.
Велико значение растительного покрова и как фактора, способного изменять климатические условия на самых незначительных пространствах и в сильной степени препятствовать развитию процессов эрозии, т. е. смыва и выдувания почв.
Таким образом, в результате жизнедеятельности зеленой растительности на материках земного шара развиваются почвы, заключающие в себе перегной, или гумус, минеральные и органоминеральные соединения.
Зеленые растения подразделяются на древесные и травянистые.
Древесные растения — многолетние, продолжительность их жизни нередко измеряется десятками лет, а иногда и многими столетиями.
Характерной особенностью древесных растений является то> что у них ежегодно отмирает только часть органической массы, образовавшейся за лето. Другая же часть, нередко более значительная, остается в живом растении, являясь материалом для роста стебля, ветвей и корней. Отмершие остатки в виде листьев, хвои и веток откладываются преимущественно на поверхности почвы, образуя слой лесной подстилки. В почвенной же толще деревья оставляют сравнительно незначительную часть мертвого органического вещества, поскольку их корневая система является многолетней.
Травянистая растительность обладает большой сетью тонких, густо пронизывающих почву корней, после отмирания которых почвенная масса обогащается значительным количеством органического вещества. У однолетних травянистых растений все вегетативные органы обычно существуют только один год, растения ежегодно целиком отмирают, за исключением лишь созревших семян.
Отмирающие растения откладывают мертвое органическое вещество как на поверхности почвы, так и в ее массе на различной глубине. Благодаря этому процессы разложения протекают непосредственно в почвенной толще, и почва ежегодно обогащается перегноем и элементами зольной и азотной пищи.
Своеобразную роль в почвообразовании играют мхи, широко встречающиеся под пологом леса, на болотах. Мхи лишены корневой системы и усваивают питательные вещества всей поверхностью органов, прикрепляясь к субстрату волооковидными образованиями, или ризоидами.
Мхи отличаются огромной влагоемкостью. Там, где они поселяются, создается анаэробиозис, замедляются процессы разложения органических остатков и начинаются заболачивание и накопление торфа.
Рассмотренные особенности, присущие той или иной группе зеленых растений, непосредственно сказываются на почвообразовательном процессе, а следовательно, на характере и качестве образующихся почв.
Но как бы ни отличались па тем или иным особенностям отдельные группы зеленых растений, основное значение их в почвообразовании всегда сводится к синтезу органического вещества из минеральных соединений. Органическое же вещество, играющее в плодородии почвы большую роль, может быть создано только зелеными растениями.
Разложение органических остатков различных растительных формаций осуществляется разными микроорганизмами. В одном случае этот процесс вызывается жизнедеятельностью главным образом грибов, в другом — бактерий.
Так, древесные остатки в лесу разлагаются преимущественно при господствующем участии плесневых грибов. Бактерии здесь развиваются несколько слабее вследствие того, что древесная масса содержит в себе дубильные вещества и имеет кислую реакцию. Бактерии обычно включаются в процесс разложения древесных остатков после того, как грибы разрушат дубильные вещества, которые задерживают развитие многих групп бактерий. Для грибного разложения в лесу условия благоприятны, так как упругие древесные остатки лежат на поверхности почвы рыхло б приток воздуха к ним не ограничен.
Существенной особенностью грибного разложения древесных растительных остатков является то, что здесь образуется значительное количество фульвокислот, которые играют большую роль в развитии дерново-подзолистых почв.
Органические остатки луговой травянистой растительности при недостаточной аэрации разлагаются главным образом анаэробными бактериями. Лишь в верхних частях почвы, куда проникает кислород, происходят аэробные процессы разложения.
Анаэробное разложение протекает очень медленно. Этим объясняется тот факт, что на лугах под травяной растительностью очень часто образуется довольно мощная, оплетенная корнями, слабо разложившаяся дернина.
Точно так же под действием анаэробных микроорганизмов постепенно образуются значительные скопления торфа в болотах и на заболоченных почвах, широко распространенных в северной и центральной частях нашей страны.
В отличие от лугов и заболоченных участков все отмершие остатки степных растений разлагаются большею частью аэробными бактериями.
Объясняется это, во-первых, тем, что степная растительность отмирает летом, когда почва наиболее иссушена и хорошо аэрирована; во-вторых, отмирающая летом травяная растительность в степи не образует сплошного плотного войлока, а лежит обычно рыхлым слоем, что также не может служить препятствием для проникновения кислорода в почву.
Процесс аэробного разложения всяких органических веществ протекает весьма быстро и полно; этим и объясняется то положение, что от растений степной формации, особенно в условиях сухой степи, после их отмирания в почве обычно не остается больших отложений перегноя.
—Источник—
Гаркуша, И.Ф. Почвоведение/ И.Ф. Гаркуша.- Л.: Издательство сельскохозяйственной литературы, журналов и плакатов, 1962.- 448 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
