Вернемся снова к характеристике естественных процессов, происходивших в эволюционном развитии биосферы, точнее той ее составляющей, которую называют фитосферой. Выше было рассмотрено в геологическом времени простое количественное нарастание массы сухопутных растений и общая тенденция того же процесса применительно к водным растениям океана. Было установлено, что масса органического углерода, а следовательно и масса живого вещества, возрастала в геологическом времени как на суше, так и в океане. Это, разумеется, не могло не влиять на общую массу воды гидросферы, ее трансформацию и на изменение влагооборота.
Однако были в геологической истории развития фотосинтеза и прямо противоположные процессы, тормозившие нарастание массы органического углерода на Земле и связанные с ним процессы изменения гидросферы.
К числу их можно отнести изменение газового состава атмосферы, в частности уменьшение в ней парциального давления углекислоты при одновременном увеличении кислорода.
В первой главе было рассмотрено изменение содержания углекислоты в атмосфере в течение геологического времени. Это изменение происходило под влиянием нескольких противоположно направленных процессов: с одной стороны, изъятия углекислоты из атмосферы в процессе фотосинтеза и выветривания, с другой — поступления ее в атмосферу из гидросферы, а также литосферы за счет дыхания и разложения гетеротрофных и автотрофных организмов, процессов метаморфизма глубоко погребенных осадочных отложений, вулканических процессов, сжигания угля, горючих сланцев, горючего газа.
В современной атмосфере содержится углекислоты 2,3∙1018г, в океанах и морях—1,3∙1020 г. В течение года на фотосинтез наземных и водных растений расходуется СО2 около 2∙1017 г. Массой СО2, связываемой процессами выветривания, можно пренебречь, так как они протекают значительно медленнее фотосинтеза, изымая не более нескольких сотых долей процента расходуемого на фотосинтез углерода. Если бы не было возвратного и нового поступления СО2 в атмосферу, гидросферу и литосферу, то весь запас ее в атмосфере мог бы быть связан растениями в процессе фотосинтеза за 11 лет, а весь запас углекислоты, растворенной в воде океанов и морей, за 650 лет.
Могли ли растения в течение геологического времени существенно понизить парциальное давление СО2 в атмосфере, если в океане содержится ее почти в 58 раз больше?
Так как система атмосфера — океан находится в постоянной неразрывной связи и физико-химическом равновесии, то малейшее изъятие СО2 из атмосферы неизбежно вызывает соответствующее поступление ее из океана. Существует и обратный процесс — возврат СО2 в океан при нарастании парциального давления ее в атмосфере. Однако «перекачка» СО2 из океана в атмосферу и обратно при современных термодинамических условиях поверхности Земли ограничена, так как в тропических широтах океан постоянно выделяет СО2 в атмосферу, а в высоких широтах постоянно поглощает СО2 из атмосферы (Юнге, 1965).
Очевидно, система двустороннего регулирования СО2 не объясняет возможного изменения ее содержания в атмосфере и гидросфере в течение геологического времени.
Надежным показателем уменьшения СО2 в атмосфере по сравнению с ее первоначальным древним составом является реакция растений на ее концентрацию. Более 40 лет тому назад Лундегорд (1924) показал, как сильно влияет изменение концентрации СО2 на интенсивность фотосинтеза овса, картофеля, фасоли, томатов. Фотосинтез возрастал в 7—8 раз с увеличением концентрации СО2 по объему от0,03% до 0,18—0,20% и более.
Растения выработали повышенную потребность к СО2 в начальных стадиях их филогенеза, в прежние геологические периоды, когда содержание углекислоты в древней атмосфере и океане было более высоким. Повышенные требования к СО2 растения сохраняют и в современную эпоху. Опыт Лундегорда, подтвержденный другими исследователями, является убедительным доказательством уменьшения парциального давления СО2 в современной атмосфере (и в океане). Растениям суши в современную эпоху не хватает СО2. Если бы это было не так, они не реагировали бы резко на увеличение концентрации СО2. Однако не только фотосинтез вызвал падение парциального давления СО2 в атмосфере и гидросфере, но также и связывание ее организмами в океанических осадках типа глобигеринового ила и др.
Изменение концентрации СО2 в атмосфере не могло не повлиять на альбедо Земли: уменьшение ее должно было вызвать увеличение альбедо, что, в свою очередь, вызвало снижение температуры воздуха, уменьшение содержания паров в нем и снижение интенсивности влагооборота.
С. В. Калесник (1955) приводит данные, согласно которым полное удаление СО2 из атмосферы понизило бы среднюю годовую температуру воздуха на 21°, а удвоение содержания СО2 повысило бы ее на 4°.
К. Брукс (1952) вопрос о влиянии СО2 на изменение климата Земли оставляет пока открытым, но его реконструкции не в состоянии объяснить пышного развития растительности в каменноугольном периоде на больших территориях. Оно не повторялось ни в одном из последующих геологических периодов, несмотря на целый ряд благоприятных условий, среди которых можно назвать климат и более высокий уровень плодородия почв.
Еще есть один аргумент в пользу признания концепции обеднения атмосферы углекислотой: появление лиственных форм растений, в частности, лиственных лесов не ранее середины или конца мезозоя. Растения вынуждены были совершенствовать свой фотосинтетический орган — листья, чтобы преодолеть наступивший в мезозое недостаток углеродного питания.
Итак, постепенное снижение парциального давления СО2 в атмосфере сдерживало стремительный рост накопления органического углерода на суше в процессе фотосинтеза.
Уменьшение в геологическом времени концентрации СО2 в океане едва ли могло оказать аналогичное действие на фотосинтез водных растений, так как даже современное содержание в нем углекислоты на много выше критического порога. Кроме того, в водной среде, особенно в более глубоких горизонтах водоемов, не углекислота лимитирует фотосинтез высших растений, а интенсивность освещения.
В геологической истории развития фотосинтеза имел место еще один процесс планетарного масштаба, сдерживавший нарастание массы органического углерода на Земле и несомненно повлиявший на гидросферу нашей планеты: более широкое распространение на Земле с течением геологического времени травянистых форм растений и некоторое сокращение ареалов древесных форм; появление форм, характеризующихся более коротким периодом вегетации.
Как известно, Криштофович (1946) выделил несколько древних флор, назвав их полихронными. Одной из примечательных особенностей он считал лесной характер этих флор.
Такие представители древесных флор как древовидные папоротники, хвощи, плауны и др. давно исчезли с лица Земли, вытесненные травянистыми формами.
В палеозое, наряду с элементарно развитыми древесными, несомненно существовали и травянистые формы наземных растений, но подобно древовидным их листовой аппарат был примитивно развит и имел мало общего по анатомическому и морфологическому строению с древесными и травянистыми формами покрытосеменных, появившихся только в мезозое.
Общая эволюция наземных растений, как об этом можно заключить из палеоботанических исследований, привела в мезозое, особенно в кайнозое, к широкому распространению на суше древесных и травянистых растений с более совершенным и более значительным листовым аппаратом, к усилению роли травянистых форм в фитосфере. Это была реакция растений на ухудшившиеся на Земле условия углеродного питания, возникшие в результате связывания огромных количеств СО2 автотрофными и гетеротрофными организмами на суше и в океане, изъятия ее на процессы выветривания. Однако и голосеменные продолжали эволюционировать на Земле, хотя и были сильно потеснены гегемонами современной фитосферы — покрытосеменными.
По мере развития зонально-провинциальной дифференциации природы Земли, обусловленной нарастанием разнообразия тектонического строения, рельефа, климата, почвенных условий, а также вследствие внутреннего развития растительных формаций увеличивалось разнообразие видов растений — от 12 000 в девоне до 300 000 в современную эпоху (Криштофович, 1941).
Резкое усиление в неогене континентальности климата во многих зонах и провинциях, характеризующихся до этого относительно теплым и влажным климатом, привело к постепенному замещению многих вечнозеленых листопадными древесными формами. Одновременно в процессе естественного отбора в засушливых провинциях формировались вечнозеленые жестколистные формы или формы с сильно редуцированной листвой.
Параллельно в тех же провинциях все более и более значительные территории занимали травянистые ксерофиты, доминирующие в современных степях, полупустынях и пустынях, приспособленные к более жесткому водному режиму и обычно менее продуктивные.
В итоге более продуктивные мезофитные формы древесных и травянистых растений в конце неогена и в четвертичном периоде в ряде мест уступили свои ареалы менее продуктивным многолетним и однолетним ксерофитам; во влажных или умеренно влажных местообитаниях древесные мезофиты были замещены травянистыми. К. К. Марков (1960), ссылаясь на исследования А. В. Ярмоленко, отмечает следующее уменьшение видов древесных растений на территории Англии: в среднем эоцене 97, в нижнем плиоцене 51, в современную эпоху 17 видов. Одновременно удельный вес травянистых видов возрос до 52%.
Этот процесс ярко проявился в Евразии, на территории которой имела место резкая смена растительного покрова от палеогена к неогену и четвертичному периоду.
Однако возникает неизбежный вопрос: является ли процесс «остепнения» общепланетарным или региональным? Может быть он был характерным только для Евразии (тогда его влияние на влагооборот ограничено)? К. К. Марков (1960) неоднократно подчеркивает нарастание процесса остепнения северного полушария в третичном и четвертичном периодах.
Л. Кинг (1963), характеризуя изменения палеогеографических условий Гондваны в верхнем палеозое и мезозое, отмечает, что на протяжении времени от пермского периода к триасу глоссоптериевая пермская флора (в составе которой, по-видимому, преобладали древовидные формы папоротников) в ряде областей была замещена в триасе мезозойскими травами. Среди ландшафтов триаса и юры в пределах Гондваны Л. Кинг прямо называет степи и льяносы.
К аналогичным выводам приходит А. Дю-Тойт (1963), по мнению которого, в Гондване на смену болотам и лесам перми, возникшим после отступания ледников, в триасе и юре приходят новые биогеоценозы, близкие к современным степным.
Е. В. Вульф (1944) объясняет развитие ксероморфогенеза у растений обострением борьбы за влагу, что возможно только при нарастании сухости отдельных регионов или всей поверхности суши.
А. М. Алпатьев (1954), изучая потребность растений в воде, устанавливает тесную связь ее с продолжительностью их вегетационного периода. Это позволило заключить, что на первое место по требованию к воде необходимо поставить древесные растения и многолетние травянистые, на второе — однолетние травянистые растения, если сравнение проводить в одинаковых метеорологических условиях.
Появление мезозойских трав, частично заместивших ряд палеозойских древесных форм, более широкое распространение луговых злаков, степных и пустынных травянистых форм в кайнозое и четвертичном периоде, включая современную эпоху, при одновременном увеличении в сообществах удельного веса однолетних травянистых, явилось выражением реакции растений на зонально-провинциальное усложнение географической среды и увеличение ее дифференциации, на криодизацию и аридизацию климата.
Растения с более коротким периодом вегетации довольствуются меньшим количеством тепла и влаги, а эволюция от многолетних форм к однолетним благоприятствует сохранению вида в условиях сезонной смены холодных и теплых периодов.
Этот процесс, как известно, не исключает других форм приспособления растений в их эволюции к изменению географической среды — накопление Сахаров и каротиноидов в холодном климате, анабиоз в сухой период, запасание воды в мясистых тканях, редукция транспирирующих органов и т. д., что не входит в нашу задачу, М. П. Петров (1966) предлагает различать аридизацию климата и усыхание территории пустынь. По его мнению, в современную эпоху происходит усыхание территории пустынь, что подтверждается сменой влаголюбивых псаммофитов ксерофитными и галофитными, а также изменением состава травянистой растительности от длительно вегетирующих форм к эфемерам и эфемероидам.
О тенденциях усыхания в связи с усилением континентальности климата писали многие исследователи (Архангельский, 1953). Противоположной точки зрения придерживался Л. С. Берг (1947), Э. Мурзаев (1957) и многие другие климатологи, географы, ботаники.
Однако на современной стадии развития природы Земли не везде травянистые формации замещают древесные. В тайге, например, лесные формации устойчивее травянистых, что легко доказать, наблюдая в лесной зоне зарастание кустарниками и древесными породами заброшенных залежей. Аналогичная смена формаций имеет место в провинциях влажных тропических и экваториальных лесов, если участки залежей, где была выкорчевана древесная растительность, продолжительное время остаются без воздействия человека.
По-видимому, ни у кого теперь не вызывает сомнений концепция признания зонально-провинциального развития природы Земли с древнейших времен. Во всяком случае уже в раннем палеозое существовали аридные и влажные зоны, о чем свидетельствуют дошедшие до нас галогенные отложения.
И тем не менее никто не упоминает в своих исследованиях о существовании в раннем палеозое или протерозое саванн, степей и пустынь в современном понимании. Ничто из сохранившихся до наших дней палеонтологических остатков не напоминает о древнейших степях и саваннах, хотя первые наземные растения, согласно исследованиям С. Н. Наумовой (Марков, 1960), заселили материки ранее силура — девона, возможно даже в протерозое.
Остается предположить, что на ранних стадиях развития зональности растительный мир как одна из сторон природы находился в состоянии элементарной дивергенции. Это подробно было рассмотрено Криштофовичем, который выделил однообразные полихронные флоры.
По-видимому, на допалеозойском этапе развития природы Земли земная кора и тектонические структуры, а также климаты Земли были слабо дифференцированы. Между тем именно этот вид дифференциации земной материи обусловил все другие производные от него вторичные виды дифференциации природы Земли. Без дифференциации земной коры на материковую и океаническую, без образования материков и океанов и последующего усложнения их рельефа зональность еще могла развиваться, но возможность развития провинциальных черт природы поверхности Земли без этого полностью исключена.
Очевидно, только в мезозое, особенно в кайнозое, в условиях более усложнившегося геоморфологического строения дифференциация растительного мира впервые создает основу для формирования таких природных ландшафтов, как степи, пустыни, саванны, тундры, наряду с лесными, по-видимому, более древними ландшафтами.
Однако процесс остепнения, возникший на определенной стадии развития природы поверхности суши преимущественно в континентальных провинциях, не означает направленного нарастания сухости на всей планете.
По природным условиям неогена и четвертичного периода, при наличии пустынных и степных ландшафтов, свидетельствующих об аридном климате отдельных континентов, было бы опрометчиво делать вывод о нарастающей общепланетарной аридизации Земли. Даже в пределах одной Евразии такой вывод легко опровергнуть, сравнивая площади аридного климата перми и современной эпохи. В перми на этом континенте аридные области занимали более значительную территорию по сравнению с современной эпохой. При этом нельзя не принимать во внимание, что следы древних пермских ландшафтов под влиянием трансгрессий и регрессий, всей совокупности денудационных процессов могли быть во многих областях уничтожены последующими геологическими событиями.
Вполне обоснованно можно утверждать только одно — явное нарастание и аридизации, и криодизации к неогену и четвертичному периоду. Что касается возникновения мезокайнозойского остепнения материков южного полушария, которое несомненно было региональным, но не сплошным, оно может быть объяснено несколькими причинами: а) значительным понижением абсолютных высот материков вследствие энергичной денудации, возросшей после отступания и распадения пермо-карбоновых ледников; б) последующей дифференциацией тектонических структур материков южного полушария, обусловившей появление местных континентальных климатов с ярко выраженными сухими периодами; в) общей эволюцией растительных форм под воздействием более дифференцированной географической среды и в результате спонтанного развития биогеоценозов.
В свете изложенных выше соображений нам представляется более убедительным говорить не об остепнении, подчеркивающем только одну сторону развития природы поверхности суши, а о крио-аридизации ее в геологическом времени.
После характеристики основных тенденций развития растительных форм вернемся к вопросу о связи с ними темпов нарастания массы органического углерода на Земле в геологическом времени.
Чтобы иметь представление о последствиях частичного замещения древесных многолетними и однолетними травянистыми формами, приведем, по Успенскому (1956), средние числа, характеризующие массу органического углерода, связываемого древесной и травянистой растительностью на 1 км2 в течение года (табл. 6).
По этим данным не трудно заключить, что замещение древесных форм растений травянистыми влечет за собой значительное снижение темпов связывания углерода и воды в процессе фотосинтеза.
Несмотря на ускорение цикла полного развития травянистых форм по сравнению с древесными, большая часть связываемого ими углерода и водорода почти нацело в процессе разложения ежегодно высвобождается, в то время как масса углерода и водорода, связываемая древесной растительностью, из года в год нарастает в самом фитоценозе, а с нею вместе нарастает и масса связанной фотосинтезом воды, пока не наступит отмирание дерева и соответственно высвобождение большей части СO2 и Н2О.
Соотношение между выраженными в углероде суммарными биомассами древесной и травянистой растительности, включая культурные растения, приблизительно можно оценить как 12:1. Это означает, что масса углерода в древесной растительности в 12 раз больше, чем в травянистой.
При этом необходимо иметь в виду, что на Земле, по приблизительным подсчетам (Яблоков, 1960) в настоящее время леса занимают около 1/3 своей первоначальной площади. Если произвести пересчеты на первичные площади лесов и травянистых формаций, то указанное выше соотношение будет значительно больше, а именно 260:1. В действительности оно будет меньше, так как среди лесов много осветленных с характерным для них травяным покровом.
Итак, мы приходим к выводу о наличии в геологическом времени двух противоположных тенденций развития фотосинтеза на Земле: а) тенденции стремительного роста массы живого вещества и соответственно массы фоссилизированного в осадочных отложениях и каустобиолитах органического углерода; б) тенденции некоторого замедления этого роста вследствие снижения парциального давления СО2 в системе атмосфера — океан и эволюции фитоценозов в направлении ускорения онтогенеза растений в виде частичного замещения древесных форм более мобильными травянистыми, быстро связывающими и столь же быстро высвобождающими захваченные ими углерод и воду. Ускорению этой эволюции способствует и хозяйственная деятельность человека.
Из двух указанных тенденций развития фотосинтеза первая по масштабу охвата биосферы несомненно превосходит вторую, что позволяет признать ее доминирующее значение на современном этапе развития фитосферы.
—Источник—
Алпатьев, А.М. Влагообороты в природе и их преобразования/ А.М. Алпатьев. – Л.: Гидрометеорологическое издательство, 1969.– 323 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
