Первые сведения по донной фауне наших морей относятся к концу XVIII и началу XIX в. Сбор более систематического материала начался лишь во второй половине прошлого века. Сначала это было только общее знакомство с систематическим составом фауны. В начале нынешнего века, на основе ранее полученных сведений о систематическом составе донной фауны, в биологии моря наметилось стремление к изучению биоценозов донной фауны — сообществ, связанных с условиями среды, с грунтами, температурой, соленостью, газовым режимом, глубиной и растительным населением. Это направление получило особенно сильное развитие одновременно на Баренцевом и Черном морях в связи с существованием двух постоянных приморских лабораторий — с 1871 г. Севастопольской, а с 1881 г. Соловецкой (впоследствии Мурманской) биологических станций, привлекавших для работы биологов со всей страны.
Это качественно-биоценотическое направление в изучении донной фауны получило завершение в двух классических монографиях — С. А. Зернова (1913) и К. М. Дерюгина (1915). Сочинение К. М. Дерюгина дало впервые детальный зоогеографический анализ донной фауны южной части Баренцева моря (на примере Кольского залива) и его зоогеографическое районирование. Несмотря на полвека, прошедшие со времени выхода этих двух монографий, они ни в какой мере не потеряли научного значения и в значительной степени обеспечили уже в советское время успешное развитие исследований морской фауны наших морей. Хотя изучение донной фауны дальневосточных морей было начато на четверть века позднее, схема зоогеографического районирования Мирового океана и дальневосточных морей была дана еще в 1902 г. П. Ю. Шмидтом. Эта схема в основном повторила вышедшую за шесть лет до того карту немецкого ученого А. Ортманна. К 1908 г. относится выход в свет известной монографии Л. С. Берга об Аральском море, в которой собраны первые сведения и о донной фауне.
С первых лет создания Советского государства все разделы океанологии, включая биологию моря стали быстро развиваться.
Северные моря — Баренцево, Белое и Карское. Морские исследования в северных морях сразу развернулись в крупных масштабах, как только наши северные окраины были освобождены от интервентов. Программа этих исследований включала и изучение донной фауны. Особенно интенси-вно изучение бентоса проводилось с 1921 г. Плавморнином — ГОИНом, а с 1933 г.— ВНИРО и ПИНРО. Изучение донной фауны охватило все Баренцево море от шпицбергенских вод, вод северной Норвегии, от материкового склона (батиали) к глубинам Гренландского моря до западной части Карского моря и Белого моря. Эти исследования продолжались все последующие годы, за исключением военного времени. С начала 20-х годов до Отечественной войны исследования проводились на «Персее», а после войны — на экспедиционных судах ПИНРО. В первые годы после революции изучение донной фауны Баренцева моря проводилось также Мурманской биологической станцией, помещавшейся сначала в Кольском заливе, а затем в губе Дальне-Зеленецкой, в восточной части Мурманского побережья. Очень большой вклад в изучение донной фауны восточного сектора Арктики от Карского моря до Чукотского, а также материкового склона к глубинам центральной части Северного Ледовитого океана был сделан многочисленными экспедициями Управления Северного морского пути и Арктического института на славных кораблях «Седов», «Садко», «Русанов», «Челюскин» и др. Эти экспедиции проводились при участии сотрудников Зоологического института АН СССР и Гидрологического института, а также Ленинградского университета. На Белом море биологические исследования, в том числе донной флоры и фауны, в течение многих лет осуществлялись Беломорской биологической станцией Московского университета в Кандалакшском заливе (с 1938 г.), Беломорской биологической станцией АН СССР у мыса Картеш (с 1949 г.), а также Архангельской водорослевой лабораторией (с 1933 г.).
С самого начала в изучении донной фауны северных морей наметилось два направления. С одной стороны, преимущественно систематико-зоогеографическое и качественно-биоценотическое, а с другой — количественно-биоценотическое и, так сказать, океанологическое. Первое осуществлялось в основном ленинградскими исследователями под общим руководством
К. М. Дерюгина, второе — московской школой морских биологов (Плавморнин, ГОИН, ПИНРО).
Среди работ первого направления особого внимания заслуживают исследования фауны литорали Мурмана и южных побережий Новой Земли. Это работы Е. Ф. Гурьяновой, И. Г. Закса и П. В. Ушакова (1924—1931), установивших зональное биоценотическое распределение фауны зоны отлива, а также работы К. М. Дерюгина (1924) и Н. П. Танасийчука (1927, 1928) о многолетних изменениях в составе донной фауны Баренцева моря в связи с общим потеплением Арктики. Изменения эти впервые констатированы Н. М. Книповичем (1921, 1931). Крупным событием явилось появление монографии К. М. Дерюгина по фауне Белого моря (1927). Следует отметить также его работы по зоогеографическому районированию Баренцева моря (1925) и ряд других. Отличные сводные работы о путях формирования фауны Северного
Ледовитого океана и ее геологическом прошлом были даны Г. Г. Горбуновым (1934, 1939), Е. Ф. Гурьяновой (1938, 1939) и А. М. Дьяконовым (1945), а в отношении путей формирования реликтовой солоновато-водной фауны — Л. А. Зенкевичем (1934).
Большую роль для всех последующих биологических исследований сыграли два издания «Определителя фауны и флоры северных морей» (1932, 1937) под редакцией Н. С. Гаевской.
В наших северных морях уже с 1923 г. широко развернулись количественно-биоценотические исследования донной фауны и флоры, сначала на Баренцевом, а затем на Белом и Карском морях. Были отмечены значительные колебания в биомассе бентоса в разных районах северных морей от нескольких до многих сотен граммов на квадратный метр и приуроченность больших биомасс к линиям Полярного фронта (зонам глубокого перемешивания вод). Малые показатели биомассы бентоса были обнаружены в центральной части Белого моря и особенно в Карском море, за исключением самой прибрежной зоны. Количественные исследования донной фауны северных морей охватили всю их площадь от литорали до наибольших глубин — 500—600 м. Богатая литоральная фауна Баренцева и Белого морей составлена целиком из представителей североатлантической бореальной флоры и фауны, заселивших эти моря уже в послеледниковое время. Арктическая же область не выработала своей литоральной фауны из-за сурового ледового режима и некоторых моментов исторического прошлого (ледниковой эпохи).
При нанесении на карту сведений о количественном распределении донного населения Л. А. Зенкевичем (1927), Л. А. Зенкевичем, В. А. Броцкой и М. С. Идельсом (1928) и многими другими впервые было использовано вычерчивание изобент-линий одинаковой биомассы. Одновременно с количественным изучением донной фауны были проведены такие же исследования прибрежной флоры Баренцева и Белого морей, определены общие ее запасы и характер их вертикального распределения. Впервые при этих исследованиях были использованы водолазные аппараты. Многолетние исследования донных водорослей Белого моря проводили К. П. Гемп, а также К. И. Мейер (1933), М. С. Киреева и Т. Ф. Щапова (1932). Ценные исследования по годовому циклу развития двух видов ламинарий с количественными определениями продукции и биомассы и их соотношения (коэффициент Р/В) были проведены в Кольском заливе Киреевой и Щаповой (1938).
Биологические исследования в северных морях дали возможность уточнить биогеографические границы. Баренцево и Карское моря входят в состав Арктической области, но в различные подобласти: Баренцево море относится к нижнеарктической, а Карское — к высокоарктической подобласти. Граница между ними проходит по проливам, соединяющим оба водоема; к высокоарктической подобласти относится также и самая северная часть Баренцева моря. Граница между Арктической и Бореальной областями проходит в западной части Баренцева моря, но разные авторы проводили ее различно. Учитывая количественно-биоценотическое распределение донной фауны, А. А. Шорыгин (1928), 3. А. Филатова (1938), Л. А. Зенкевич и В. А. Броцкая (1939), а также В. И. Зацепин (1962) значительно отодвинули для сублиторальной зоны эту границу на запад, оставив за Бореальной областью только самую юго-западную часть Баренцева моря. Однако бореальная литоральная фауна захватила не только южное побережье Баренцева моря, но и все Белое море, которое в биогеографическом отношении по вертикали весьма неоднородно: литоральная фауна и флора Белого моря носят типично бореальный характер, фауна средних глубин — нижнеарктический, а холодные глубины заселены высокоарктической фауной.
Количественно богатая фауна Баренцева моря в более теплое время года привлекает на откорм рыб Северной Атлантики (треску, пикшу, сайду, морского окуня и сельдь). Интересно, что все эти рыбные богатства совершенно не проникают дальше на восток, в Карское море, которое с полным основанием получило название «безрыбного». Это не относится, однако, к его южной части, где у берегов, в губах и устьях рек имеются достаточные для развития местного промысла рыбные ресурсы, но совершенно иного зоогеографического облика, относимого Л. А. Зенкевичем (1933) к солоноватоводному реликтовому комплексу. В этих районах обитает обильная фауна ледниковых реликтов, главным образом рыб и ракообразных.
В Карском море наблюдается еще интересное явление — подъем на несколько десятков метров верхних границ некоторых форм и биоценозов, общих с Баренцевым морем, установленный Л. А. Зенкевичем и 3. А. Филатовой (1957). Количественные исследования донной фауны Баренцева моря дали Л. А. Зенкевичу и В. А. Броцкой (1937) возможность построить количественно-экологические ареалы для массовых форм. Эти ареалы, построенные по двум факторам — температуре и глубине,— показали, что баренцевоморская донная фауна еще сохраняет отпечаток холодного ледникового периода. Следует отметить также анализ приуроченности различных иглокожих к определенным условиям существования — глубине, грунту, температуре и солености (батопатия, эдафопатия, термопатия и галопатия), произведенный А. А. Шорыгиным (1928) косвенно-количественным методом (по частоте встречаемости) при исследовании в Белом и Баренцевом морях.
Одновременно с обширными исследованиями распределения донной фауны в 30-х годах проводились столь же тщательные количественные исследования питания рыб, причем была применена методика общих и частных индексов наполнения желудков (отношение веса содержимого желудка к весу рыбы). Это отношение определялось или для всего пищевого комка, или для отдельной кормовой группы, или отдельной формы (Л. А. Зенкевич, В. А. Броцкая, В. И. Зацепин и Н. С. Петрова и др.).
Балтийское море. В дореволюционное время русские биологи появлялись на Балтийском море эпизодически и фундаментальных исследований не проводили. После Октябрьской революции, с организацией ряда научных рыбохозяйственных лабораторий и институтов, биологические исследования, в том числе исследования донной фауны и флоры, развернулись и в районе советских побережий Балтики, в последние годы — главным образом в Рижском заливе и у побережий Латвийской ССР. Отличная серия работ по количественному учету донной фауны и использованию ее рыбами выполнена А. Ф. Шурин (1962).
Тщательные исследования донных водорослей Балтийского моря в течение ряда лет осуществлялись М. С. Киреевой. Она обнаружила у советских берегов мощные залежи неприкрепленной ко дну агароносной водоросли — анфельции, которая может служить достаточной базой для развития соответствующей промышленности.
На южных морях Советского Союза от Черного до Аральского, после революции также имел место громадный прогресс всех разделов морской биологии. Помимо Севастопольской и Карадагской биологических станций и двух рыбохозяйственных лабораторий на Каспийском море, в Астрахани и Баку, существовавших ранее, возникло несколько новых исследовательских морских учреждений и проведен ряд экспедиций. На Черном море возникли Новороссийская биологическая станция (1921 г.), Грузинская биологическая и рыбохозяйственная станция (1932 г.) и Одесская биологическая станция АН УССР (1954 г.). Были также организованы институты рыбного хозяйства: Азово-Черноморский (г. Керчь, 1921 г.) и Азовский (г. Азов, 1956 г.). Все эти учреждения в известной мере изучали донную фауну. Существенное значение в истории количественных ее исследований в южных морях имели также работы Азово-Черноморской научно-промысловой экспедиции, во главе которой стоял Н. М. Книпович (1922—1928 гг.). За истекшее пятидесятилетие были значительно уточнены сведения по систематическому составу донной фауны. В настоящее время Институт биологии южных морей приступил к изданию подробного трехтомного определителя фауны для Черного и Азовского морей под редакцией проф. Ф. Д. Мордухай-Болтовского. ВНИРО подготовил к изданию «Определитель фауны Каспийского моря» под редакцией Л. Г. Виноградова. Такие издания нужны каждому, кто имеет дело с морской фауной,— морфологу, физиологу, биохимику, биофизику, генетику. Современная биология требует точного знания систематического положения изучаемого организма, без чего ценность исследования утрачивается.
Издавна глубокий интерес к фауне наших южных морей вызывал так называемый автохтонный реликтовый комплекс. Автохтонный потому, что он обитает только в наших южных морях, в них создался и претерпел эволюционные изменения; реликтовый потому, что он представляет собой остаток древней понтической фауны, фауны того Понтического озера-моря, которое покрывало когда-то огромную площадь, в том числе и современные Черное и Каспийское моря. Оно имело соленость меньшую, чем современное Каспийское море. Его первично морская фауна подверглась при опреснении бассейна геологически длительной переработке. Большинство морской фауны вымерло, но несколько сот видов моллюсков, ракообразных, рыб и других организмов пережили опреснение и существуют поныне. Наиболее полно эта реликтовая фауна сохранилась в Каспийском море. Черное море после образования Дарданелл осолонилось и заселилось средиземноморской фауной, а реликтовая понтическая фауна сохранилась только в опресненных частях заливов, лиманах и устьях рек, а частично в самих реках. Вот эта реликтовая фауна стала излюбленным объектом изучения морскими биологами. Ей посвящена трехтомная монография Ю. М. Марковского (1953, 1954, 1955), ряд крупных исследований Ф. Д. Мордухай-Болтовского (1946, 1953, 1960), А. Н. Державина (1925, 1951), А. Я. Бирштейна (1946) и др. Хотя в Каспийском море соленость меньше, чем в Черном, однако и здесь многие формы обитают в самых опресненных частях моря, а частично и в реках.
Количественно-биоценотическое изучение донной фауны получило значительное развитие на всех южных морях СССР. На Черном море этому посвящены работы Л. В. Арнольди (1941), но главным образом В. Р. Никитина (1948, 1949, 1966). Л. В. Арнольди и О. Б. Мокиевский (1949), изучая фауну зоны уреза воды, ввели понятие псевдолиторали. Также была уточнена нижняя граница распространения донной жизни и установлен подъем нижней границы жизни в Черном море для бентоса и для планктона с запада на восток от 170—200 до 135—165 м.
Средние показатели продуктивности Черного моря, если судить по биомассе бентоса, достаточно велики: для разных зон биомасса достигает в средних показателях 100, 400 и даже 700 г/м2 для разных биоценозов, что показали В. А. Водяницкий (1941, 1945) и В. Н. Никитин (1948, 1949). Количественные показатели донной фауны Черного моря значительно (в 7—10 раз) превышают аналогичные показатели для Средиземного моря (10—100 г/м2). В. Н. Никитиным дано прекрасное количественно-биоценотическое описание Гудаутской устричной банки с подсчетом промысловых запасов, уничтоженных в последующие годы хищным моллюском рапаной.
Количественному изучению и биологическим циклам донных водорослей были посвящены многолетние обстоятельные исследования Н. В. Морозовой-Водяницкой. Биомасса водорослей в прибрежной зоне превышает в среднем 1000 г/м2 главным образом за счет бурой водоросли цистозиры. Замечательное явление в биологии Черного моря — открытое С. А. Зерновым огромное скопление в его северо-западной части, на глубинах 20—60 м, прекрасного агароноса, красной водоросли филлофоры, с общей биомассой в несколько миллионов тонн.
Большой интерес биологов вызвало появление и массовое развитие в наших южных морях переселенцев из далеких морей — крупного брюхоногого моллюска рапаны из дальневосточных морей, ставшего жестоким вредителем съедобной устрицы, и маленького крабика ритропанопеуса, переселившегося из Зюйдерзее, а туда попавшего с побережий Северной Америки. Этот крабик сумел расселиться по Азовскому морю, а затем проникнуть в Каспийское и там тоже получить массовое развитие.
Даже на общем фоне высокого уровня количественно-биоценотических исследований донной фауны наших морей выделяется монографическое описание бентоса Азовского моря, сделанное в 1949 г. В. П. Воробьевым в результате многолетних исследований. Он выделил основные биоценозы и годичные приросты их биомассы, установил их сезонные изменения, биологические циклы массовых форм, рассмотрел выедание бентоса рыбами. Эту детальную картину дополняют исследования Ф. Д. Мордухай-Болтовского (1937, 1939, 1948) и И. Г. Старк (1951, 1955, 1958, 1960). Бентос Азовского моря рассматривается в последние годы в аспекте изменений солевого режима в результате зарегулирования стока Дона (А. Ф. Карпевич, И. Г. Старк, Е. А. Яблонская).
Биологические исследования Азовского моря показали его исключительно высокие продуктивные свойства, по уровню которых его можно было ставить на первое место среди морских водоемов мира.
Общая картина количественного распределения донной фауны и флоры Каспийского моря была дана рядом исследователей — Я. А. Бирштейном, М. М. Брискйной и П. И. Рябчиковым (1935), Н. Н. Романовой (1956), М. С. Киреевой и Т. Ф. Щаповой (1939, 4957). Следует отметить, что именно в северной части Каспийского моря впервые для наших морей Н. Л. Чугуновым в 1923 г. была использована количественная методика сборов бентоса датчанина Петерсена и применен дночерпатель.
Исключительно тщательное многолетнее исследование донной фауны Каспийского моря и колебаний, испытанных ею за послевоенные годы, было связано с результатами произведенной в 1939 и 1940 гг. пересадки из Азовского моря многощетинкового червя нереиса и двустворчатого моллюска синдесмии в целях увеличения кормовой базы донных рыб (осетра, севрюги и др.). Как известно из очень обширной литературы, успех этого мероприятия превзошел все ожидания, и в настоящее время количество обоих вселенцев составляет в Каспийском море около миллиона тонн. Этот эксперимент, невиданный по своим результатам в практике биологических исследований, имеет огромный теоретический и практический интерес.
В связи с прорытием Волго-Донского судоходного канала в последние годы все чаще наблюдаются случаи проникновения в Каспий из Азовского моря представителей средиземноморской фауны и их массового развития в новом ареале. Так было, например, с двумя видами баланусов, крабиком ритропанопеусом и ранее проникшим в Каспий митилястером. Аналогичные примеры массового развития в новом ареале известны для китайского мохнатоногого краба в Северном и Балтийском морях и в реках их бассейнов и упомянутого уже ритропанопеуса в Балтийском море. Удачные результаты акклиматизации некоторых форм в Каспийском море послужили обоснованием Л. А. Зенкевичу и Я. А. Бирштейну (1937) и Л. А. Зенкевичу (1940) для разработки теоретических обоснований акклиматизационных мероприятий.
Питание рыб Каспийского моря явилось темой классических исследований А. А. Шорыгина (1939, 1948, 1952), выполненных с математическим анализом пищевых взаимоотношений между отдельными рыбами-конкурентами и напряжения этой конкуренции.
Количественные исследования донной фауны Я. Я. Никитинским (1933), И. И. Куличенко (1944) и Е. А. Яблонской (1953) и питания рыб, изучавшегося В. Я. Панкратовым (1935), были осуществлены также и на Аральском море, где с 1929 г. работает Аральский институт рыбного хозяйства.
Дальневосточные моря, Тихий и Индийский океаны и воды Антарктики. Развертывание -широких биологических исследований, в том числе и изучения донной фауны на морях Дальнего Востока, началось в 1925 г. под руководством К. М. Дерюгина и П. Ю. Шмидта. Эти исследования охватили огромный район — Чукотское, Охотское, Берингово и Японское моря и прилежащие части Тихого океана. В них приняли участие многочисленные ученики К. М. Дерюгина: Е. Ф. Гурьянова,
А. В. Иванов, Г. У. Линдберг, П. А. Моисеев, Н. И. Тарасов, П. В. Ушаков и другие, уже приобретшие большой опыт на других морях СССР. Успех работы в значительной степени был обусловлен руководством К. М. Дерюгина и связан с организацией в 1929 г. Тихоокеанской научно-промысловой станции, реорганизованной затем в Тихоокеанский институт морского рыбного хозяйства и океанографии (ТИНРО). В «Известиях ТИНРО» (свыше 50 томов) были опубликованы многочисленные работы по донной фауне и использованию ее рыбами в пищу.
Особенно крупные исследования, явившиеся началом всех последующих были проведены в 1932 и 1933 гг. в связи с осуществлением программы исследований во время 2-го Международного полярного года. В экспедициях принимало участие несколько кораблей, в том числе «Россинанте», «Дальневосточник», «Красноармеец», «Гагара» и др. Все наши дальневосточные моря, начиная с Чукотского, были охвачены комплексными исследованиями. Впервые для этих морей были исследованы абиссальные глубины до 3800 м и обнаружена разнообразная и красочная глубоководная фауна. В Чукотском море был обнаружен второй представитель замечательной группы погонофор. Богатый материал по донной фауне, собранный в течение двух лет на пространстве в 8 млн. км2, лег в основу современных знаний о донной фауне дальневосточных морей и вошел в содержание многочисленных монографий по систематическому составу и распределению донной фауны.
Обработка сборов донной фауны морей Дальнего Востока проводилась главным образом специалистами Зоологического института АН СССР при участии сотрудников Ленинградского и Московского университетов, а за последние 20 лет также сотрудниками Института океанологии АН СССР. Эта работа далеко еще не закончена, и образцы вместе с многочисленными новыми сборами преимущественно глубоководной фауны, которые добываются экспедициями на «Витязе», продолжают исследоваться специалистами. Наряду с монографиями, посвященными отдельным группам, появились работы, рассматривающие в биоценотическом аспекте фауну отдельных районов или даже морей. Таковы монографии И. Г. Закса по литоральной фауне залива Петра Великого (1927) и Шантарских островов (1929). Красочное описание прибрежной фауны и флоры Командорских островов, поражающих своим обилием и разнообразием, сделала Е. Ф. Гурьянова (1935). Эти особенности объясняются А. П. Кузнецовым (1959) относительной тепловодностью района и значительной примесью тепловодных форм флоры и фауны, что значительно слабее выражено в береговой зоне восточной Камчатки и у северных Курильских островов в результате действия холодного течения Ойасио.
Литоральная и сублиторальная фауна южных Курильских островов и моря Неморо (Южные Курилы) имеет значительно иной облик, на что указали О. Г. Кусакин (1956) и П. В. Ушаков (1951, 1956). Примесь тепловодных и даже субтропических форм здесь весьма ощутительна, и по составу населения этот район обнаруживает значительное сходство с южной частью Японского моря. Более детализированная картина количественного распределения донной фауны для отдельных районов дальневосточных морей была дана, в частности, Н. Т. Виноградовой в 1954 г. для Пенжинского и Анадырского заливов, Г. М. Беляевым в 1960 г. для северо-западной части Берингова моря и А. А. Нейман в 1960 г. для восточной части Берингова моря.
Большое число наблюдений за распределением макрофитов в прибрежной зоне Японского моря проведено Т. Ф. Щаповой (1957), Т. Ф. Щаповой и В. Б. Возжинской (1960), Т. Ф. Щаповой, О. Б. Мокиевским и Ф. А. Пастернаком (1957). К работам такого рода можно отнести исследования донной фауны залива Петра Великого К. М. Дерюгиным (1939), а также К. М. Дерюгиным и Н. Н. Сомовой (1941). Последняя работа дает количественные характеристики донных биоценозов. Хорошую картину количественного распределения бентоса западно-камчатского шельфа дала К. Т. Гордеева (1948). В 1937 г. была опубликована работа К. М. Дерюгина и А. В. Иванова по описанию бентоса Берингова и Чукотского морей. Результатом более широкого синтеза
фактов явились две обширные монографии П. В. Ушакова, посвященные описанию донной фауны Чукотского (1952) и Охотского (1953) морей.
Из отдельных форм бентоса особенно много внимания уделялось камчатскому крабу, изучению его распространения, миграции и биологии. Результатам этих наблюдений, проводившихся под руководством Л. Г. Виноградова, посвящено большое число его фундаментальных исследований (1941, 1945, 1946).
В течение многих лет сотрудниками ТИНРО Н. П. Гордеевой (1952, 1954), Л. Р. Микулич (1954) проводились серьезные исследования по разработанной на Баренцевом море методике по использованию бентоса в пищу донными рыбами. Полная картина количественного распределения донной фауны Охотского и Берингова морей дана в работах А. И. Савилова (1961) и А. А. Нейман, причем в первом случае на трофологической основе, т. е. по пищевым связям. Большим событием в истории изучения фауны дальневосточных морей, в том числе и дон ной, была трехлетняя (1947—4949 гг.) Курилон Сахалинская экспедиция, организованная совместно Зоологическим институтом АН СССР и ТИНРО под руководством Г. У. Линдберга.
Особенно широко, с выходом в океанские просторы, развернулись биологические исследования, когда начали свою работу экспедиции Института океанологии на судне «Витязь» (с 1949 г.); первые пять лет они велись под руководством Л. А. Зенкевича. Во всех этих экспедициях в план работ входило изучение и донной фауны. Бентосные исследования осуществлялись также и в некоторых экспедициях на «Оби» в водах Антарктики.
Используя методы многолетних биологических исследований, выработанные на северных морях, руководители биологической части экспедиций на «Витязе» стремились к введению во все разделы работы количественных определений, к созданию представлений о биологической структуре океана в целом, а для этого — к охвату всех глубин океана в наиболее широких географических рамках. Главной задачей было изучение наименее известной глубоководной фауны. Исследования, проводившиеся экспедицией на «Витязе» и датской глубоководной экспедицией на судне «Галатея», открыли целую новую фауну, состоящую из различных групп беспозвоночных и рыб. Свидетельством новизны и крупнейшей зоологической значимости этого открытия является новая группа погонофор, представляющих собой новый тип животных, детально описанный А. В. Ивановым в монографиях (1957, 1960 и др.) и привлекший пристальное внимание биологов всего мира.
Изучение глубоководной фауны привело прежде всего к пересмотру схем вертикальной зональности фауны океана и выделению Л. А. Зенкевичем (1953) и Я. А. Бирштейном (1954) самостоятельной ультраабиссальной (глубже 6000 м) зоны и к подразделению абиссальной зоны на две подзоны — верхнеабиссальную и нижнеабиссальную, что было сделано Г. М. Беляевым и др. (1959) и Н. Г. Виноградовой (1956, 1958). Ультраабиссальная зона — это глубоководные желоба, площадь которых не превышает 1% общей площади океана. Тремя годами позднее к тому же выводу (выделение глубин свыше 6000 м в особую зону) пришел датский океанолог А. Бруун на основании работ «Галатеи»; эту зону он назвал «гадаль». В целом наша схема близка к схеме, предложенной в 1957 г. Д. Хеджпесом (США).
С глубиной качественное разнообразие донной фауны беднеет: если ниже 2000 м констатировано свыше полутора тысяч видов, то глубже 6000 м — всего несколько десятков, Н. Г. Виноградова (1956, 1958) установила неравномерность смены качественного состава фауны с увеличением глубины. Основные скачки в этой смене приходятся на глубины около 3000 и 4500 м. Причина этого интересного факта еще не ясна.
Большой флористический и фаунистический материал, накопившийся за 40 лет исследований, привел к созданию А. П. Андрияшевым (1939), Л. Г. Виноградовым (1948), Т. Ф. Щаповой (1948) и другими схем биогеографического районирования. Все авторы отмечают, что в
растительном и животном населении дальневосточных морей резко преобладает бореальная флора и фауна. Однако вследствие сурового ледового режима северной части Охотского и, в меньшей степени, северной части Берингова морей в их биоценозах присутствуют и представители арктической фауны. Поэтому эти районы выделяют как нижнеарктические, давая им названия коарктические — К. А. Бродский (1955) или гляциальные — Л. Г. Виноградов (1948).
Самая южная часть Японского моря всеми рассматривается как часть субтропической области.
По распределению прибрежных макрофитов Т. Ф. Щапова относит все дальневосточные моря целиком к бореальной области, подразделяя ее на пять подобластей. Для дальневосточных морей констатировано много примеров амфибореального, амфипацифического и биполярного распространения.
Изучение качественного состава абиссальной и ультраабиссальной фауны в океанических масштабах дало возможность пересмотреть вопрос о зоогеографической характеристике глубоководной фауны. Детальный анализ распространения глубоководной фауны, проведенный Н. Г. Виноградовой в 50-х годах, показал, что широко распространенное мнение о космополитизме, свойственном этой фауне, совершенно неправильно. Для нее характерен сильно выраженный эндемизм, иногда очень резкий (например, для восточнотихоокеанских моллюсков — неопилин). С глубиной эндемизм донной фауны возрастает, и глубже 4000 м фауны трех океанов теряют таксономическое сходство. Подобного типа эндемизм наблюдается также при сравнении фаун восточной и западной половин в каждом океане.
М. Н. Соколовой в 1956—1959 гг. показана зависимость распределения донной фауны от распределения органических веществ в грунтах.
Сведения о количественном распределении в океане органической жизни дали возможность Л. А. Зенкевичу (1948) и В. Г. Богорову (1959) углубить и расширить учение о биологической структуре океана, что позднее было рассмотрено обоими этими учеными. Количественные исследования донной фауны показали, что с увеличением расстояния от побережий в центральные части океана и с увеличением глубины биомасса донной фауны резко уменьшается, так же как и ее качественное разнообразие. Если у побережий биомасса бентоса достигает десятков килограммов на 1 м2, то в центральной части океанов она составляет 100 мг/м2 и меньше, т. е. уменьшается в миллионы раз.
Очень интересен факт повышения биомассы бентоса в экваториальной зоне в восточной части Тихого океана, что соответствует повышению биомассы планктона в зоне экваториальных течений и противотечений, т. е. в зонах более интенсивного перемешивания вод. Это подчеркивает зависимость количественного развития донной жизни от планктона. Еще ярче эта зависимость проявляется в водах Антарктики, где практически отсутствует береговой сток, но очень обильно развиты и планктон и бентос.
—Источник—
Развитие наук о Земле в СССР. М.: Наука, 1967
Автор: Л. А. Зенкевич
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
