В зоогеографии может быть выделено несколько направлений или подходов к научным исследованиям в этой области знаний: сравнительно-фаунистическое, историческое, региональное, связанное с районированием суши и вод, экологическое, биоценологическое и т. д. Два первых из них зародились еще в конце XVIII — начале XIX в., региональное — в середине XIX в., экологическое — в начале второй половины XIX в. и биоценологическое — в самые последние десятилетия XX в. Деление зоогеографии на различные направления сугубо условное: в работе многих специалистов сочетаются подходы и методы, характерные для зоогеографов разных школ и направлений.
Дореволюционный период отечественной зоогеографии прежде всего связан с именами А. Ф. Миддендорфа, Н. А. Северцова, М. А. Мензбира и П. П. Сушкина, сделавших особенно много для развития этой отрасли знания в нашей стране. Усилиями этих ученых в большой мере было создано историческое направление в отечественной зоогеографии и дан начальный толчок развитию экологического направления. Научная и педагогическая деятельность П. П. Сушкина и М. А. Мензбира продолжалась и в советское время, оказав большое влияние на развитие зоогеографии в первые два десятилетия после Великой Октябрьской социалистической революции.
Изучение состава фауны. В дореволюционный период был накоплен значительный фактический материал по фауне нашей страны, появились первые обстоятельные региональные сводки по отдельным группам животных. Накопление фактического материала получило особенно широкий размах после Великой Октябрьской социалистической революции. Было обращено внимание на планомерный охват фаунистическими исследованиями территории всей страны и некоторых прилежащих к ней других стран. Значительно расширился круг изучаемых объектов. Стала возможной систематизация имеющихся данных по фауне отдельных групп в масштабах всей страны или крупных регионов.
Были предприняты серийные издания «Фауна СССР», «Определители по фауне СССР», издаваемые Зоологическим институтом АН СССР, «Животный мир СССР» и другие. Вышли в свет «Рыбы пресных вод СССР» Л. С. Берга, сводка «Птицы Советского Союза» под редакцией Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова, ряд томов большого труда С. И. Огнева «Звери СССР и прилежащих стран», первые тома серии «Млекопитающие Советского Союза» под редакцией В. Г. Гептнера и Н. П. Наумова. Начато издание пятитомного «Определителя насекомых Европейской части СССР». Э. Штреземанн (Немецкая Академия наук, Берлин) и Л. А. Портенко (ЗИН АН СССР, Ленинград) приступили к составлению Атласа распространения палеарктических птиц (в 1960 г. вышел первый выпуск). Появились региональные определители и детальные фаунистические сводки по различным группам животных.
Одни фаунистические работы носили описательный, регистрационный характер, другие в той или иной мере включали элементы анализа фауны. Можно относить подобного рода работы частично или полностью к области зоологии, а не зоогеографии, однако совершенно очевидно, что именно эти работы являются для зоогеографии основной базой, без которой невозможно дальнейшее успешное развитие этой отрасли науки.
Историческое направление. Историческое, или историко-фаунистическое, направление в зоогеографии, раньше называвшееся также «генетическим», имеет продолжительную историю. В работах зоогеографов XIX — начала XX в. история фауны, ее генезис рассматривались главным образом в свете былых крупных изменений лика Земли. Зоогеографов того времени мало смущала неполнота палеогеографических, геологических и палеонтологических данных. Многие трудные фаунистические задачи решались с помощью гипотетических сухопутных мостов или погружения в море континентов, а в более позднее время — исходя из вегенеровской гипотезы материкового дрейфа.
В 20—30-х годах нашего века подобными работами уже не увлекались. К тому времени стала очевидна ненадежность и противоречивость гипотетических допущений зоогеографов исторической школы, в большой мере себя скомпрометировавшей ими.
Последующее развитие палеогеографии и накопление палеонтологических данных создали более надежный базис для работ по истории фауны. В настоящее время можно уверенно сказать, что это направление в зоогеографии имеет большое будущее. Для его развития в нашей стране много сделали А. П. Семенов-Тян-Шанский, Н. Я. Кузнецов, И. И. Пузанов, А. В. Мартынов, П. В. Серебровский, В. Г. Гептнер, Г. П. Дементьев, Л. А. Портенко, Б. А. Кузнецов, А. И. Куренцов, Г. У. Линдберг, Н. К. Верещагин, О. Л. Крыжановский и многие другие. Весьма плодотворной оказалась хорошо обоснованная гипотеза П. П. Сушкина (1925) о былом существовании крупного центра формирования наземной фауны — Берингии. В трудах Л. С. Берга интересную зоогеографическую интерпретацию получили данные палеоклиматологии, например, в вопросе о причинах дизъюнкции ареалов, биполярности распространения и т. п.
Отчетливо выраженная зональность природы нашей страны, постоянный интерес, проявляемый к этому вопросу со времени исключительных по глубине трудов В. В. Докучаева, а затем Л. С. Берга, способствовали появлению целой серии работ, посвященных анализу фауны различных природных зон — от Арктики до пустынь включительно. В последние годы неоднократно делались попытки обосновать самостоятельность фауны лесотундры (А. П. Кузякин и др.), полупустыни (А. Г. Банников (А. А. Слудский, М. И. Исмагилов и др.) и степи (А. Г. Банников, В. В. Кучерук); последнее представляется наиболее убедительным (Кучерук, 1959).
Интересные исследования проведены по истории происхождения фаун глубинных вод Байкала (Л. С. Берг, М. М. Кожов, Я. А. Бирштейн и др.), пещер и подземных вод (Я. А. Бирштейн и др.), почв (М. С. Гиляров, В. К. Эглитис), альпийских высокогорий (А. П. Семенов-Тян-Шанский, А. Г. Банников, Н. К. Верещагин и др.) и т. д. Большое значение для выяснения происхождения реликтовых элементов в фауне пресных вод имели труды Л. С. Берга, Я. А. Бирштейна, Ф. Д. Мордухай-Болтовского и ряда других ученых. Продолжаются исследования берингийских и североатлантических фаунистических связей Евразии с Северной Америкой. Много интересного обещают дальнейшие исследования по истории происхождения, формообразования и расселения низших систематических таксонов (вид, род, семейство).
Ряд интересных работ, в которых исторический подход сочетается с экологической трактовкой явлений, посвящен зоогеографической расшифровке фауны экто- и эндопаразитов, а равно истории становления и расселения их хозяев — позвоночных и других (В. А. Догель, В. Б. Дубинин, И. Г. Иофф, некоторые гельминтологи школы К. И. Скрябина). В этой же связи могут быть упомянуты исследования по сопряженной эволюции и историй расселения некоторых видов насекомых и их кормовых растений, в опылении которых эти насекомые играют большую роль (Н. Я. Кузнецов, А. К. Мордвилко и др.).
Большая специфичность среды обитания гельминтов, их индивидуального развития и связей с хозяевами, а также самих методов изучения географии гельминтов вполне закономерно привели к постепенному обособлению последней в особую отрасль зоогеографии — гельминтогеографию.
Зоогеографическое районирование и фаунистические комплексы. В большом числе зоогеографических работ в той или иной мере затрагиваются вопросы районирования суши и вод, их деления на области, подобласти, провинции и т. п. с более или менее однородной фауной. Иногда это направление исследований в зоогеографии называли «региональным» или «сравнительно-фаунистическим». Из работ этого цикла, появившихся за последние 30 лет, необходимо выделить книгу Б. К. Штегмана «Основы орнитогеографического деления Палеарктики» (1938), оказавшую большое влияние на развитие мировой зоогеографии. В. К. Штегман показал несостоятельность зоогеографического районирования, основанного на формальных, чисто статистических списках состава фауны, без учета происхождения отдельных видов, их экологии и приуроченности к различным элементам ландшафта. Им было обосновано понятие о типах фауны — самостоятельных и не поддающихся объединению в более крупные единицы фаунистических комплексах, отличающихся друг от друга местом происхождения и историей формирования. Предложенная Б. К. Штегманом система составления зоогеографических карт позволила наглядно отображать не только гетерогенность фауны конкретных территорий и взаимопроникновение различных фаунистических элементов, но ив известной мере также историю ее сложения, связь представителей различных типов фаун с определенными ландшафтами.
Впоследствии А. И. Куренцовым была предпринята попытка на фоне основных типов фауны Палеарктики Б. К. Штегмана выделить вторичные «дочерние очаги» формообразования. В зоогеографическом анализе большое значение стали придавать численности населения отдельных видов.
Г. В. Никольским (1947) был проведен сравнительный анализ биологических особенностей пресноводных рыб, относящихся к различным природным комплексам. История их становления связывается с видообразованием в условиях определенной географической среды, что предопределяет выработку сходных адаптации.
Труды по вопросам зоогеографического районирования и анализу лежащих в основе его понятий (тип фауны, фаунистический комплекс, центр формообразования и т. п.) чрезвычайно многочисленны. Многие исследователи в той или иной мере отдали дань этой работе.
Экологический подход и изучение животного населения. Экологический подход к трактовке зоогеографических закономерностей хотя и ведет свои истоки от работ А. Ф. Миддендорфа и Н. А. Северцова, но это направление в зоогеографии достаточно отчетливо сформировалось лишь в последние десятилетия благодаря трудам многих советских ученых, в частности А. Н. Формозова.
Зоогеографы экологического направления особенно много внимания уделяют изучению роли экологических факторов в формировании животного мира, выяснению зависимостей распределения и численности животных и образованных ими и растениями комплексов от особенностей географической среды. В работах А. Н. Формозова зоогеографические аспекты неотделимы от экологических, они органически слиты, как, например, в интересной его монографии «Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР» (1946), а также в очерках, посвященных анализу ареалов сонь и бурундука, характеристике животного мира Казахстана и в ряде других.
В исследованиях зоогеографов экологического направления большое внимание уделяется изучению экологической и биоценотической обусловленности ареалов животных, анализу явлений вертикальной поясности, выяснению связи сезонных миграций птиц с их расселением, роли экологических и антропогенных факторов в изменении животного населения, средообразующей деятельности животных, адаптациям животных к условиям географической среды, изучению биологических форм животных и т. п.
Если в XIX и начале XX в. зоогеографов интересовало деление суши главным образом на крупные фаунистические регионы, то в последние два десятилетия на повестку дня было выдвинуто более дробное районирование, что в большей мере было продиктовано запросами практики — привлечением зоогеографии к разработке схем наиболее рационального хозяйственного развития конкретных территорий. При этих исследованиях основное значение получили экологические методы работы. Абсолютно необходимым стало знание численности отдельных видов животных и особенностей распределения животного населения на местности в зависимости от мозаики дробных единиц подразделения ландшафта — фаций, участков и т. п.
Поэтому вполне понятен большой интерес современных зоогеографов к разработке методов количественного учета и картографирования распределения и динамики численности животного населения. От успешного развития этого дела, в равной степени интересующего зоологов и географов, в большой мере зависят перспективы рационального хозяйственного использования ресурсов животного мира.
Начиная с 1949 г. Институтом географии АН СССР совместно с Московским обществом испытателей природы при широком участии специалистов, работающих в государственных заповедниках, противочумной сети и других организациях и учреждениях, проведен ряд совещаний, посвященных методике учета и картографирования населения животных. На основе этих совещаний подготовлены методические сборники, рекомендации которых теперь широко используются при проведении эколого-географических исследований «в поле», количественных учетах и т. п. («Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных», 1952; «География населения наземных животных и методы его изучения», 1959; «Организация и методы учета птиц и вредных грызунов», 1963; «Ресурсы фауны промысловых зверей, в СССР и их учет», 1963). Ряд интересных исследований по методам картографирования животного населения и движения численности животных принадлежит А. Г. Воронову, А. М. Чельцову-Бебутову, Н. В. Тупиковой, В. М. Неронову и др.
Зоогеографы экологического направления начали изучение структуры ареала вида, показав на примере ряда видов животных особенности освоения ими территории. В связи с этим возникли такие понятия, как «кружево ареала», «географическая», «ландшафтная» и «элементарная» популяции, «поселение» и «тип поселения», животных и т. п. (А. Н. Промптов, Н. П. Наумов, Ю. А. Исаков, А. Н. Формозов, В. Д. Лебедев, С. Н. Варшавский и др.).
Энтомологами уже сравнительно давно была показана целесообразность выделения в пределах ареала вредных насекомых зон в, зависимости от численности вредителя, ее устойчивости и повторности вспышек размножения (И. А. Рубцов и др.). Подобного рода анализ ареала значительно облегчает районирование борьбы с вредителем. Сходный принцип был применен для выделения в пределах ареала мышевидных грызунов зон различного благоприятствования для них среды, а применительно к таким зоонозам, как чума, лейшманиоз, туляремия и др., — постоянно или периодически действующих очагов, зон «выплеска» инфекции и т. п. (Е. Н. Павловский, Н. П. Наумов, Н. Г. Олсуфьев, Б. К. Фенюк, Ю. М. Ралль, В. В. Кучерук, В. С. Петров и др.). Результаты этих работ нашли претворение в практической деятельности многих здравоохранительных учреждений. Вопросам структуры ареала посвящены также работы В. Г. Гептнера, М. С. Гилярова, К. В. Арнольди, Д. В. Панфилова и других авторов.
Весьма плодотворным для анализа факторов видовой дивергенции и понимания структуры ареала вида и роли экологических желобов в расселении животных оказался выдвинутый в конце 50-х годов Г. Я. Бей-Биенко и значительно раньше геоботаниками (В. В. Алехин и др.) принцип смены видом стаций с переходом из одной природной зоны в другую.
Ландшафт и животное население. Изучение распределения и численности животного населения в зависимости от особенностей ландшафта иногда называют ландшафтным направлением в зоогеографии. По мнению А. П. Кузякина (1962 и др.) зоогеография — это географическая дисциплина, «изучающая животное население (зооты) географических зон, ландшафтных районов и ландшафтов земного шара». При зоогеографических исследованиях основное внимание должно уделяться не всем, а только фоновым («ландшафтным», главным образом численно преобладающим) видам животных, в частности изучению их связей как между собой, так и с другими элементами географической среды.
Ландшафтное направление в зоогеографии, в понимании его А. П. Кузякиным, можно рассматривать как одну из разновидностей фаунистического направления. Центр тяжести в данном случае перенесен с анализа видового состава фауны на анализ населения животных в основном фоновых видов. При этом, однако, не всегда учитывается, что среди фоновых видов обычно бывает много убиквистов, а также видов, связанных с культурным ландшафтом, изучение которых мало что может дать для понимания генезиса фауны в целом и для выяснения биоценологической (трофической, средообразующей и др.) структуры населения животных. Известно, что некоторые малочисленные виды тем не менее могут иметь существенное функционально-экологическое значение в ценозах.
А. Г. Воронов, А. М. Чельцов-Бебутов и некоторые другие исследователи, проводя зоогеографическое районирование на ландшафтной основе, стремятся выявить и нанести на карту различные типы местообитаний с их животным населением. Таким образом, создается типологическая зоогеографическая карта. Полученные данные позволяют для каждого из выделенных районов дать рекомендации по использованию ресурсов животного мира и по организации борьбы с вредными видами.
Изучение антропогенных факторов. К историко-фаунистическому направлению в зоогеографии близко примыкают исследования И. Г. Пидопличко. Взяв за основу крайне спорную исходную предпосылку — отрицание существования в четвертичное время широкого покровного оледенения в равнинной части европейской территории нашей страны, И. Г. Пидопличко пришел тем не менее к интересным зоогеографическим выводам и показал, что многие изменения в животном мире, правда лишь в течение голоцена,— видовом составе, распределении, численности и т. п.— могут быть объяснены, исходя из ныне действующих экологических и других факторов. Им было также показано огромное преобразующее влияние на фауну хозяйственной и просто истребительной деятельности человека, начавшейся еще в палеолите и особенно усилившейся в неолите. По данным И. Г. Пидопличко, в судьбе мамонта и ряда других крупных животных, по крайней мере в некоторых частях их ареала, наряду с другими факторами большую роль сыграла истребительная охота первобытного человека. Трудно согласиться с отдельными, подчас малодоказательными, высказываниями И. Г. Пидопличко, однако эти крайние увлечения или даже отдельные ошибки не должны заслонять перед нами большого значения идей И. Г. Пидопличко для развития четвертичной и особенно голоценовой зоогеографии.
Для восстановления истории фауны нашей страны в четвертичное время важное значение имеют работы Н. К. Верещагина, В. И. Громовой, В. И. Громова, И. М. Громова и других исследователей, широко использовавших палеонтологические материалы.
Позднечетвертичному периоду посвящены труды В. И. Цалкина, В. Д. Лебедева, В. И. Бибиковой, Г. В. Никольского, К. Л. Паавера, Л. Г. Динесмана и других. В. И. Цалкин, работая в Институте материальной культуры АН СССР и занимаясь определением костных остатков животных, извлеченных при археологических раскопках, обогатил наши знания многими интересными фактами, свидетельствующими о крупных изменениях в распространении некоторых видов млекопитающих, а равно фауны промысловых животных в целом, происшедших за последние 2—3 тысячелетия в результате деятельности человека. В. Д. Лебедевым аналогичные исследования проведены по голоценовой ихтиофауне, которые показали, между прочим, чрезвычайно малую изменчивость во времени большинства видов рыб нашей фауны.
С. В. Кириковым проделана большая работа по изучению опубликованных исторических материалов и государственных рукописных архивных дел, что позволило воссоздать картину и объяснить причины изменений в распространении многих видов промысловых зверей и птиц в различных природных зонах нашей страны начиная с XIII в. В работах С. В. Кирикова, В. Г. Гептнера, Н. К. Верещагина, С. Н. Варшавского и ряда других авторов на большом материале было продемонстрировано, что ареал животных не есть что-то застывшее, сложившееся раз навсегда. Границы ареалов многих видов постоянно пульсируют, причем размах этих изменений бывает очень значительным и может происходить в относительно короткое время, как, например, в случаях сокращения ареала лося и последующего его расширения к северу (А. А. Насимович, 1955), а затем и к югу. На эти процессы влияет целый комплекс факторов, однако деятельность человека, преобразующею
ландшафт, и изменения климата нередко имеют определяющее значение.
Особую группу работ представляют многочисленные исследования фауны культурного ландшафта на экологической основе, предпринятые с конца 20 — начала 30-х годов и получившие особенно значительный размах в последние 10—15 лет. В этой связи можно назвать имена П. А. Свириденко, П. В. Серебровского, С. И. Медведева, И. Б. Волчанецкого, А. Н. Формозова, Н. А. Гладкова, Ю. А. Исакова, Г. А. Новикова, Ю. В. Аверина и других. Нередко эти исследования проводились в связи с направленным преобразованием ландшафта путем создания полезащитных полос, крупных водохранилищ и каналов и необходимостью дать прогноз вероятного развития природных комплексов, предстоящих изменений состава фауны и населения животных, на основе чего вырабатывались рекомендации по реконструкции, регулированию и хозяйственному использованию животного мира.
Биоценологическое направление. Биоценологическое направление в биогеографии только складывается; оно имеет большое будущее. Характеризуя население животных как подвижную систему, исследователи стремятся выделить функциональные, трофические группы животных, дать оценку их средообразующей деятельности и биомассы, определить направление и размеры потоков энергии в экосистемах в зависимости от зональных и других особенностей географической среды. Интересы и методы работы биогеографов в данном случае очень близки к таковым биогеоценологов.
Для начального становления этого направления в зоогеографии суши большое значение имела научная деятельность Д. Н. Кашкарова и В. В. Станчинского. В биоценологическом плане В. Ю. Фридолиным, И. В. Кожанчиковым, В. И. Буковским, Д. Н. Кобахидзе, К. В. и Л. В. Арнольди, С. И. Гиляровым и другими проведены некоторые эколого-зоогеографические исследования населения членистоногих и других беспозвоночных. В том же плане, изучая население позвоночных животных, работали научные коллективы под руководством A. Н Формозова и затем Ю. А. Исакова (Институт географии АН СССР), А. Г. Воронова (кафедра биогеографии Географического факультета Московского гос. ун-та), С. С. Шварца (Институт экологии растений и животных Уральского филиала АН СССР) и др.
Насколько перспективно это направление, можно судить по книге Д. В. Панфилова «Насекомые в тропических лесах Южного Китая»
(1961) и характеристике фауны Кавказа, данной Р. П. Зиминой, Ю. А. Исаковым и Д. В. Панфиловым. Можно быть уверенным, что подобного рода исследования, несмотря на их трудность, в ближайшем будущем займут видное место. На основе их может быть лучше понята география накопления и трансформации биологической продукции в разных ландшафтах и намечены пути управления этими процессами.
Для формирования биоценологического направления в экологии и зоогеографии суши исключительно большое значение имели труды В. Н. Сукачева и его последователей, а также крупные успехи, достигнутые в изучении пресноводных и морских ценозов (С. А. Зернов, Л. А. Зенкевич, Г. Г. Винберг и др.)- Многие интересные проблемы, над которыми работают теперь зоологи, изучающие ценозы суши, а также методы решения их были в большой мере подсказаны трудами геоботаников и гидробиологов.
Весьма перспективным представляется изучение на биоценологической основе географии ресурсов животных, имеющих важное промысловое, сельскохозяйственное, эпидемиологическое, средообразующее или какое-нибудь другое значение. Предпринятые в последние годы в этом направлении исследования (Институт географии АН СССР) обещают много дать для перспективного планирования в различных отраслях народного хозяйства и рационализации использования, воспроизводства и охраны природных ресурсов, а также их обогащения путем акклиматизации (см. сб. «Исследования географии природных ресурсов животного и растительного мира», 1962).
Успешное восстановление в нашей стране численности и ареала некоторых важных промысловых видов, например соболя, само по себе может служить свидетельством большого практического значения подобного рода исследований.
В СССР создан ряд зоогеографических руководств, из которых особенно следует отметить интересную книгу В. Г. Гептнера «Общая зоогеография» (1936), далеко выходящую за рамки обычного руководства. В этой книге исторический подход сочетается с экологической трактовкой описываемых явлений. В течение многих лет книга В. Г. Гептнера была и остается не только лучшим пособием по вопросам общей зоогеографии, но и настольной книгой для многих географов и биологов. Несмотря на давность опубликования, эта книга в большей мере, чем ряд других зоогеографических руководств, вышедших в последующие годы, сохранила свое значение до настоящего времени.
Немаловажную координирующую роль в работе зоогеографов различных научных институтов и учреждений страны сыграли всесоюзные совещания по вопросам зоогеографии суши, которые стали устраиваться регулярно (в 1957 г. во Львове, в 1960 г. в Алма-Ате, в 1963 г. в Ташкенте, в 1966 г. в (Одессе). В течение ряда лет в ежемесячном реферативном журнале «География» ведется раздел «Биогеография», выходящий в свет также в виде отдельного выпуска.
Большинство советских зоогеографов в своих исследованиях сочетает подход и методы, характерные для целого ряда направлений; главное же, что их объединяет и направляет,— это все более возрастающие запросы к ученым со стороны практики.
—Источник—
Развитие наук о Земле в СССР. М.: Наука, 1967
Автор: А. А. Насимович
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
