Экология (от греческого слова «ойкос» — дом) изучает отношение растений к среде, в которой они живут. К среде местопроизрастания относятся климат, почвогрунт, влага и биотические факторы (влияние человека, а также других растений и животных). Жизнь растения немыслима без определенных условий среды: света, тепла, влаги, пищи. В этом смысле растение и среда едины. Однако различные виды растений вследствие особенностей истории своего образования обладают разными экологическими свойствами. Одни из них более требовательны к свету, теплу, влаге и пище, другие менее. Эти свойства необходимо знать и учитывать при искусственном разведении леса в определенных условиях среды. В понятие «среда» включаются не только физические факторы жизни растения, но и окружающие его живые организмы. Растения, особенно их сообщества, в процессе жизнедеятельности способны изменять физические условия существования. Эти изменения специфичны для каждого вида растений. Поэтому М. В. Марков рекомендует различать среду местоположения (климат, почва, влага) и среду местообитания — измененную организмами среду местоположения. В свою очередь, измененная среда оказывает свое влияние и на растения. В лесоводстве пока что пользуются одним термином – «условия местопроизрастания», вкладывая в него понятие «условия местоположения» по М. В. Маркову.
В процессе эволюции происходило расселение растений по земному шару и приспособление их как к условиям местоположения, так и к особенностям местообитания. Поэтому отдельные виды растений в настоящее время распространены на территории какого-либо географического района, который называется ареалом, и входят в состав определенных биогеоценозов. Границы естественного ареала растений в ряде случаев расширены человеком путем искусственного разведения тех или иных видов за пределами их ареала. Искусственное разведение растений называется культурой. Процесс введения в культуру нового для данного географического района вида растения называется интродукцией, а вводимый вид растения — экзотом.
Растения одного вида в пределах своего ареала не однородны. На них оказывает влияние среда, изменяя в какой-то степени их свойства. В результате вид распадается на ряд экологических рас или типов растений, или, короче, экотипов, приспособленных к определенным условиям среды. При этом выделяют климатипы — растения одного вида, но различающиеся по отношению к климату. Например, сосна обыкновенная, распространенная на территории нашей страны, имеет много климатипов: архангельская, вологодская, воронежская и др.; их отношение к своему климату наследственно закреплено. Семена сосны разного географического происхождения при их посеве в каком-либо одном районе выявляют эту особенность. Обычно лучше растут местные формы, более приспособленные к данному климату.
В пределах климатипа различают еще эдафотипы, или почвенные экотипы. Например, дуб обыкновенный в лесостепной зоне встречается на богатых почвах правого берега рек и в их поймах, а также на песчаных почвах в борах и суборях. При сборе желудей в насаждениях, произрастающих на разных почвах, и при посеве их в каких-либо одних условиях лучший рост дуба наблюдается у эдафотипа, соответствующего данной почве.
Изучение климатипов и эдафотипов позволяет более правильно решать вопросы заготовок и перебросок семян из одних географических районов и условий местопроизрастания в другие.
После ознакомления с некоторыми общими положениями экологии леса перейдем к краткому рассмотрению отдельных сторон взаимосвязи леса и среды. Это поможет лучше понять природу леса, его способность изменять физическую среду и возможность использования этой способности для улучшения природных условий сельскохозяйственного производства.
Лес и атмосфера. Атмосфера является условием жизни леса. Из нее древесные растения усваивают углекислый газ для построения органического вещества в процессе фотосинтеза и кислород для дыхания. В свою очередь, растения выделяют в атмосферу кислород, а почва в лесу, как и в поле,— углекислый газ вследствие дыхания корней и деятельности микроорганизмов. Листья и другие органы растений выделяют летучие биологически активные вещества, названные Б. П. Токиным фитонцидами. Эти вещества способны убивать микробов и оказывать на другие организмы, в том числе древесные растения, подавляющее или стимулирующее влияние. Исследования С. В. Белова показали, что под влиянием крон древесных растений в атмосфере леса усиливается частота тихих электрических разрядов, вследствие чего происходит ионизация кислорода. Этому процессу способствуют наличие фитонцидов в атмосфере леса и фотохимические реакции, протекающие в листе при фотосинтезе. Ионизированный кислород воздуха используется для поддержания жизни человека и животных.
В жизни леса большое значение имеет ветер. С его помощью происходит опыление цветков, так как у большинства древесных растений они ветроопыляемые. Ветер способствует распространению семян многих растений. Легкие семена березы могут разноситься ветром на расстояние до 18 км, сосны — до 2 км, ели по снежному насту — до 10 км. Сильные ветры вызывают в лесу бурелом (поломку стволов) и ветровал (выворачивание деревьев с корнем). Под воздействием ветра формируются формы ствола и кроны деревьев. В то же время лес оказывает существенное влияние на ветер. При этом большое значение имеют форма, состав и высота леса. По данным Н. С. Нестерова, с наветренной стороны на опушке леса наблюдается увеличение скорости ветра примерно в 1,5 раза вследствие завихрения воздушного потока при обтекании массива леса. По мере проникновения в глубь леса скорость ветра постепенно ослабевает и на расстоянии около 100 м от опушки снижается почти до нуля. Воздушный поток над лесом поднимается его опушкой, проносится над кронами деревьев и задерживается ими. Интересно, что подъем воздушного потока вверх распространяется на расстояние до 1000 м, поднимаясь по задержанным слоям воздуха, как по трамплину. На заветренной опушке леса образуется зона затишья. В этой зоне, равной примерно десятикратной высоте леса, скорость ветра снижается более чем, на 50%. Способность леса уменьшать скорость ветра теперь широко используется для защиты полей от вредного действия ветра лесными полосами. При этом установлено, что узкие лесные полосы влияют на ветер больше, чем лесной массив.
Лес и свет. Солнечный свет является источником энергии при образовании органического вещества зелеными растениями в процессе фотосинтеза. По данным Польстера, 1 га леса способен синтезировать за день от 75 до 300 кг глюкозы. Интенсивность фотосинтеза отдельных древесных пород, полученная нами в лаборатории при освещенности в 5000 люксов (примерно 1/20 полного солнечного света), колебалась в пределах 7-10 мг СО2 на 1 дм2 листа в час для клена, липы, дуба, березы и от 3 до 4,5 мг СО2 на 1 г сырого веса хвои в час для сосны и лиственницы.
Несмотря на то, что свет необходим для жизни различных видов растений, они отличаются друг от друга по требовательности к интенсивности освещения. Одни из них нуждаются в полном солнечном освещении, другие способны жить при значительном затенении. Лесоводы делят древесные породы на светолюбивые и теневыносливые. Применяются различные методы оценки требовательности к свету: физиологические, анатомические, морфологические. Эти исследования позволили П. С. Погребняку составить лесоводственную шкалу теневыносливости древесных пород и кустарников. В этой шкале все породы подразделены на группы и расположены по степени убывания требовательности к свету. Эта шкала (табл. 12) и последующие представлены с некоторыми изменениями.
Лес своим пологом изменяет качественный и количественный режим света. Под полог леса в зависимости от состава и формы насаждения сквозь кроны и листья проникает от 20 до 40% полного света. Хлорофилл листьев поглощает в основном красные и сине-фиолетовые лучи, а зеленые отражает (отсюда зеленый цвет), вследствие чего здесь состав света изменяется в сторону уменьшения физиологически активных лучей. Поэтому под пологом леса могут жить только теневыносливые лесные растения.
Лес и тепло. Основным источником тепла на земле является солнечное излучение. От высоты солнца над горизонтом и длительности дня и ночи зависит приход и расход лучистой энергии солнца. В зависимости от географической широты места на поверхности земли наблюдается смена климатических поясов, что находит свое отражение и в смене зон растительности. Четкость широтных изменений несколько нарушается близостью океанов и теплых или холодных течений в них. В нашей стране северная граница лесной зоны почти полностью совпадает с изотермой июля 10°.
Значение тепла в жизни древесных растений огромно. Фотосинтез протекает нормально в довольно узких пределах положительных температур: 5-30°, а при температуре выше 45° и ниже 2° прекращается. С температурным режимом тесно связаны также и дыхание растений, их транспирация, распускание листьев, рост и т. д. На основании наблюдения лесоводов за географической распространенностью растений, сроками распускания листьев, окончания вегетационного периода и других признаков П. С. Погребняком составлена шкала отношения древесных пород к теплу (табл. 13).
Кроме потребности в тепле, что проявляется в основном в период вегетации, следует различать выносливость растений к крайним температурам, особенно в период покоя. Каждая древесная порода в этом отношении имеет свои особенности. Резкие колебания сказываются на растении плохо, а постепенные изменения переносятся легче.
Лес способен изменять тепловой режим занятого пространства. По данным А. А. Молчанова, суммарная солнечная радиация (в кал. на 1 см2/мин) в летнее время изменяется 30-летним дубовым лесом следующим образом (табл. 14).
Солнечная радиация расходуется на нагревание деревьев и почвы, на испарение воды, фотосинтез и дыхание.
Температура воздуха под пологом леса летом ниже на 5-6°, а зимой выше на 1-2°, чем на открытом месте, т. е. амплитуда температуры в лесу меньше, поэтому микроклимат в лесу более умеренный, чем на открытом месте.
Лес и влага. Вода является составной частью живого растения. В воде растворяются вещества, необходимые для питания растения. Нормальное течение физиологических процессов в растении возможно только при достаточной насыщенности его клеток водой. Большое количество воды расходует растение на транспирацию: от 10 ДО 250 г в час с 1 м2 поверхности листьев.
Г. Ф. Морозов предложил различать потребность древесных растений во влаге и их требовательность к влажности условий местообитания. Потребность следует рассматривать как биологическое свойство растения в расходовании определенного количества воды. Требовательность — это экологическое свойство, т.е. способность растения удовлетворять свою потребность в воде в тех или иных условиях местообитания. Для практических целей важно знать требовательность растений к влаге. По этому признаку принято различать следующие группы растений: ксерофиты — растения сухих местоположений; незофиты — растения среднеувлажненных мест; гигрофиты — растения влажных мест; гидрофиты — водные растения. Между этими группами могут быть переходные.
Ниже приведена шкала отношения ряда древесных пород к влаге, составленная П. С. Погребняком.
По Г. Ф. Морозову, сосна, ель, пихта имеют примерно одинаковую потребность во влаге, но предъявляют разную к ней требовательность: сосна — ксерофит; ель и пихта — мезофиты.
Рассмотрим влияние леса на водный режим. Водный режим какого-либо участка суши подчиняется следующему уравнению водного баланса: осадки=испарение+сток.
Иначе говоря, выпадающие атмосферные осадки расходуются на испарение и сток воды. Поскольку испарение может быть физическим и физиологическим, а сток — поверхностным и грунтовым, то уравнение водного баланса, по Г. Н. Высоцкому, примет следующий вид: осадки=испарение физическое+испарение физиологическое+сток по-верхностный+сток грунтовый ± изменение запаса воды в грунте.
Рассмотрим кратко, какое влияние оказывает лес на водный режим территории, которую он занимает. Для этого проанализируем влияние леса на отдельные элементы водного баланса. Источником атмосферных осадков является в основном вода, испарившаяся из океанов и частично с поверхности суши. В атмосфере Земли постоянно находится около 12 тыс. км3 воды в парообразном состоянии.
По данным С. И. Костина, в лесостепи над лесными массивами выпадает осадков на 10-12% больше, чем над прилегающей к ним открытой степью. Это установлено для Хреновского и Усманского боров и Шиповской дубравы Воронежской области и Цнинского бора Тамбовской области. По данным А. П. Бочкова, на 30 метеорологических станциях в открытой степи Воронежской области количество осадков за год составило 472 мм, а на 15 станциях, находящихся в лесу или вблизи от него, — 529 мм, т. е. больше на 12%.
Г. П. Калинин на основании анализа наблюдений за количеством осадков в районах с разной степенью лесистости в Московской области обнаружил между ними закономерную связь. Количество осадков становилось больше по мере увеличения лесистости, которая выражалась условно длиной контуров леса, т. е. лесных опушек. При увеличении длины опушек от 100 до 1300 км в районе расположения метеорологических станций (район приравнивался кругу радиусом 30 км) количество годовых осадков увеличивалось на 15%, а летних — на 20%. Объясняется это явление способностью лесных опушек поднимать воздушные массы на значительную высоту, что вызывает их охлаждение. Если количество водяных паров близко к насыщению, таксе охлаждение может вызвать образование осадков.
Нетрудно рассчитать, что при создании лесных полос в степи их протяженность составит на площади круга радиусом 30 км около 8000 км. Можно ожидать, что это вызовет значительное увеличение количества атмосферных осадков, имеющих важное значение для степных районов.
По данным А. А. Молчанова (1962), водный баланс участка 30-летнего дубового леса в Воронежской области складывается следующим образом. Полог леса задерживает 30% осадков и быстро возвращает их в атмосферу путем физического испарения; на транспирацию расходуется 60% осадков и на грунтовый сток — 10%; следовательно, поверхностный сток равен нулю.
По данным А. П. Бочкова (1954), расход влаги на испарение и транспирацию в лесу меньше, чем на поле. На открытых водосборах годовой сток воды в реках состоит обычно на 80% из поверхностного стока и на 20% из грунтового. Лес существенно влияет на изменение этого соотношения. Благодаря большой порозности и наличию лесной подстилки почва в лесу способна в 10-20 раз быстрее впитывать воду, чем на поле. Поэтому поверхностного стока воды в лесу практически нет. Более того, даже небольшая площадь леса на водосборе балки или реки значительно уменьшает поверхностный сток со всей его площади. Вследствие уменьшения поверхностного стока увеличивается подземный, пли грунтовый, сток воды, питающий ручьи и реки. При увеличении лесистости водосбора (в пределах 5-30%) на каждый 1% величина центового стока возрастает на 5%. Способность леса переводить поверхностный сток воды в грунтовый относится к водоохранным свойствам леса. Кроме того, она определяет и почвозащитные свойства леса, поскольку при отсутствии поверхностного стока или его ослаблении не будет разрушаться почва. Эта способность леса имеет также большое значение в регулировании водного режима страны и широко используется для защиты почвы от водной эрозии.
Лес и почва. Между лесом и почвой имеется тесная взаимосвязь. Плодородием почвы определяются видовой состав, форма и продуктивность леса. Лес, в свою очередь, способен изменять свойства почвы.
Почва для леса является источником минерального питания. Элементы минеральной пищи растений (азот, фосфор, калий, кальций, сера, магний, железо и др.) входят в состав их органических соединений. При сжигании растения образуется зола, по составу и количеству которой можно судить о потребности растений в элементах пищи.
Количество золы у разных древесных пород различное. Общим является характер ее распределения в отдельных частях дерева. По данным Н. П. Ремезова (1965), хвоя, листья и мелкие ветви и корни содержат наибольшее количество золы (от 1,5 до 13,8%); меньше всего золы в стволах деревьев (от 0,4 до 1,6%). Это имеет большое экологическое значение. При опадении листьев, веточек и отмирании мелких корней в верхний слой почвы возвращается основная масса элементов минеральной пищи растений.
К минеральному питанию древесных пород еще в большей степени, чем к влаге, применимо разграничение понятий: потребность, как биологическое свойство, и требовательность, как экологическое свойство древесных пород удовлетворять свою потребность в элементах питания на разных по плодородию почвах. Знание требовательности древесных пород к почве имеет большое практическое значение. На основании обобщения научных исследований и лесокультурного опыта П. С. Погребняком составлена следующая шкала отношения некоторых древесных пород к почве (табл. 16).
Лес оказывает большое влияние на почву, ежегодно удобряя ее своим опадом. В зависимости от видового состава и продуктивности насаждений количество опада в воздушно-сухом состоянии колеблется от 2 до 4 т на 1 га. Из опада образуется лесная подстилка, которая постепенно разлагается микроорганизмами и ежегодно пополняется новым опадом. Скорость разложения опада зависит от видового состава древесных пород, тепла, влаги и др. От скорости этого процесса зависит накопление лесной подстилки. Быстрее всего подстилка разлагается в смешанных насаждениях, при достаточных влажности и тепла. Количество сухой лесной подстилки может достигать в ельниках 30 т, в сосняках 25 и в дубняках 14 т на 1 га. Наиболее быстро минерализуется опад гледичии, ясеня, липы, березы, ильма, клена.
При разложении опада образуется гумус и освобождаются минеральные вещества. Под лесом формируются специфические почвы: в еловых лесах подзолистые, в дубовых темно-серые лесные суглинки, в сосновых серые песчаные и супесчаные почвы. В степных почвах под лесными насаждениями понижаются их удельный и объемный веса, повышается содержание гумуса, увеличиваются скважность и водопроницаемость, улучшаются структура и ее водопрочность.
Лес и микроорганизмы. В почве под лесом имеются разнообразные микроорганизмы, свойственные тем или иным видам древесных растений. На корнях этих растений поселяются грибы, образующие микоризу (грибокорень). Грибы снабжают растение водой, минеральными и ростовыми веществами, витаминами, а сами питаются выделениями корней или содержимым клеток корня. Другие микроорганизмы разлагают лесной опад, обогащают почву питательными веществами растений и гумусом. В слое почвы, примыкающем к корням растений, в так называемой ризосфере, сосредоточена основная масса микроорганизмов. Эти микробы живут за счет выделений корней и отмирающих их частей. Своей жизнедеятельностью они обеспечивают питание растений минеральными и органическими веществами. Некоторые из них являются микробами — активаторами растений, они выделяют витамины, аминокислоты и другие физиологически активные вещества, способствуя усилению роста растений.
Древесные растения способны усваивать из почвы не только минеральные, но и органические вещества. Кроме микробов-активаторов, имеются микробы-ингибиторы высших растений. Они выделяют различные токсические вещества, угнетающие рост растений. Среди них есть и болезнетворные, вызывающие различные грибные и бактериальные заболевания древесных растений: корневая губка, фузариоз, бактериальный рак, стволовые гнили и др. Наиболее благоприятные микробоценозы формируются в смешанных насаждениях, которые меньше поражаются болезнями.
Лес и фауна. Лес населяет разнообразная фауна от простейших до млекопитающих. Они находятся в единстве с древесными растениями, образуя зооценоз.
Наибольшее значение в жизни леса имеют, вероятно, насекомые, мышевидные грызуны и птицы. Насекомые в большинстве являются вредителями леса. Грызуны и птицы уничтожают вредных насекомых и, кроме того, потребляют много растительной пищи, особенно лесных семян. При массовом размножении насекомых человек применяет химические вещества для борьбы с ними. Однако при этом уничтожаются не только вредные, но и полезные насекомые, а также птицы и грызуны. В результате чего в лесной экосистеме происходит резкое нарушение равновесия, поэтому вспышки массовых размножений каких-либо вредителей становятся чаще. В настоящее время предпочтение отдается биологическим методам борьбы в сочетании с химическими.
Краткое рассмотрение экологии леса показывает, насколько сложны взаимосвязи леса и окружающей его среды. Познание этих связей дает возможность более правильно и эффективно воздействовать на жизнь леса, улучшать его биологическую устойчивость и использовать положительное влияние леса на окружающую среду.
—Источник—
Колесниченко, М.В. Лесомелиорация с основами лесоводства/ М.В. Колесниченко. – М.: Колос, 1971.- 239 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
